Органоиды (органеллы) - это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие специфическую структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного центра.

РИБОСОМЫ представляют собой мелкие сферические органоиды, состоящие из двух неравных субъединиц и содержащие примерно равное количество белка и р-РНК. Субъединицы рибосом синтезируются в ядрышках и через поры ядерной мембраны поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембранах эндоплазматической сети, либо свободно. При синтезе белков они могут объединяться на информационной РНК в группы (полисомы) числом от 5 до 70. Рибосомы непосредственно участвуют в сборке белковых молекул. Они содержатся в клетках всех типов.

ЦЕНТРОСОМА, ИЛИ КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР - органоид, находящийся вблизи ядра, характерен для большинства животных клеток, имеется у некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников. Это центр организации микротрубочек. Функция центросомы заключается в образовании полюсов деления и формировании микротрубочек веретена деления, с помощью которых происходит растягивание дочерних хромосом в анафазе мейоза и митоза. Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу.

Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток.

Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.

КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ - сложная сеть, расположенная вокруг ядра (сетчатый комплекс). В клетках протистов и растений он представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы – диктиосомами, каналами, цистернами, которые окружены мембранами. В них происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул. От них отпочковываются пузырьки с веществами, необходимыми клетке. Комплекс Гольджи соединен с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: 1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, подготовка их к использованию или выведению из клетки; 2) образование лизосом и сборка сложных комплексов органических веществ, например гликопротеинов.

ЛИЗОСОМЫ - шаровидные мелкие тельца (пузырьки), покрытые элементарной мембраной и содержащие около 40 гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5,0) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы. Лизосомы могут также лизировать стареющие органоиды. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ.

СФЕРОСОМЫ - мелкие тельца, первоначально окруженные биологической мембраной и содержащие специфические ферменты. Функция сферосом состоит в накоплении жира. Зрелая сферосома обычно представляет собой каплю жира, окруженную биологической мембраной или белковой оболочкой.

Мелкие сферические или эллипсоидальные органоиды, окруженные одной мембраной, получили название микротелец . Наиболее известные из них - глиоксисомы и пероксисомы.

ГЛИОКСИСОМЫ содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во время прорастания семян. В них осуществляется цикл глиоксиловой кислоты.

ПЕРОКСИСОМЫ обнаружены в большинстве типов клеток. Функции пероксисом зависят от типа клетки. В ряде случаев они имеют непосредственное отношение к фотодыханию, играя важную роль в метаболизме гликолевой кислоты.

ПАРАМУРАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА - особые тельца, первоначально возникающие в виде впячиваний в плазмалемме. Такие впячивания позднее могут отделяться от плазмалеммы и внедряться в цитоплазму.

ПЛАЗМИДЫ представляют собой кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК, существующие в большинстве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факторами наследственности и интенсивно используются в генной инженерии в качестве молекулярных переносчиков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.

ОРГАНОИДЫ ДВИЖЕНИЯ КЛЕТОК (у животных) представлены жгутиками и ресничками. Это выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и 2 одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца, образующие микротрубочки этих органоидов. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Короткие (10-20 мкм) многочисленные жгутики называются ресничками. Реснички и жгутики служат для передвижения организмов (бактерии, протесты, ресничные черви), половых клеток (сперматозоидов) либо для перемещения частиц или жидкостей (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов и др.).

МИТОХОНДРИИ - это палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран - наружной гладкой, и внутренней, образующейвыросты - кристы, кармановидные мешочки, которые вдаются во внутреннее гомогенное содержимое митохондрии - матрикс. Совокупность митохондрий в клетке называют хондриомом .

Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и относительно крупных молекул, в частности аминокислот, сахарозы и т. д., регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение.

В матриксе встречаются рибосомы, митохондриальная ДНК, промежуточные продукты обмена, а также многочисленные ферменты, которые локализованы на внутренней мембране, за счет этого резко увеличивается поверхность митохондрии. Митохондрии являются дыхательными центрами клетки, присутствуют во всех клетках с аэробным дыханием.

Основная функция митохондрии - образование энергии. Большая часть энергии сразу же расходуется на синтез АТФ из АДФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану или на выработку тепла. Молекулы богатой энергией АТФ выходят из митохондрии и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки - поглощения, выделения, различных синтезов, деления и т. д. При этом АТФ превращается в АДФ, которая опять поступает в митохондрии.

Источником энергии являются процессы окисления различных веществ (главным образом сахаров). Окисление, осуществляющееся в растительной клетке в процессе дыхания, сопровождается выделением большого количества энергии, которая консервируется в митохондриях путем образования АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислительного фосфорилирования.

Митохондрии могут делиться пополам (перешнуровываться) либо отпочковываться. В клетке митохондрии развиваются под контролем ядра.

ПЛАСТИДЫ - органоиды, содержащиеся только в растительных клетках. Они подразделяются на три группы - хлоропласты (зеленые), хромопласты (чаще желтые или оранжевые) и лейкопласты (бесцветные). Предшественниками пластид являются протопластиды (этиопласты) – бесцветные образования в делящихся клетках. Пластиды имеют сходное строение и при определенных условиях могут переходить из одного вида в другой. Так, при хранении картофеля и моркови на свету лейкопласты и хромопласты превращаются в хлоропласты (овощи зеленеют). Совокупность всех пластид в клетке называют пластидомом .

Хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу и содержат зеленый пигмент хлорофилл. Существует несколько модификаций хлорофиллов - а, b, c, d. Хлоропласты имеются в листьях, молодых побегах, незрелых плодах. Стенка хлоропласта образована двумя мембранами , внутри находится бесструктурное содержимое - строма. Строма пронизана системой параллельно расположенных элементарных мембран, являющихся продолжением внутренней мембраны. Их называют тилакоидами . В некоторых местах мембраны тилакоидов плотно прилегают друг к другу, образуя стопки - граны. На тилактоидах гран располагаются молекулы хлорофилла, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В строме локализованы ферменты фиксации СО 2 и синтеза органических соединений с использованием энергии АТФ. Таким образом, в гранах протекает световая фаза фотосинтеза, а в строме - темновая. В строме хлоропластов имеется автономная система синтеза белков (ДНК, РНК и рибосомы). Основные функции хлоропластов - фотосинтез и синтез специфических белков. У водорослей хлоропласт часто один, крупный, специфический и называется хроматофором .

Лейкопласты - бесцветные пластиды, содержащиеся чаще в неокрашенных частях растений - стеблях, корнях, луковицах и т. п. Форма их может быть различной и непостоянна, внутренние мембраны развиты слабо. В лейкопластах могут синтезироваться и накапливаться белки, жиры и полисахариды (крахмал). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, накапливающие белки – протеопластами , жирные масла - олеопластами .

Хромопласты - пластиды, содержащие растительные пигменты (кроме зеленого), придающие окраску цветкам, плодам, стеблям и другим частям растений благодаря накоплению в них каротиноидов. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Они мельче хлоропластов, имеют нелинзовидную форму, внутренняя мембранная система у них обычно отсутствует. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. Процесс превращения других пластид в хромопласты необратим.

ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ является обязательным компонентом всех растительных эукариотических клеток. Некоторые клетки имеют два и более ядер (грибы и др.). Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции. В округлых и многоугольных клетках оно обычно шаровидное, в вытянутых - палочковидное или овальное.

По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15-30 %) и РНК (12 %); 99 % ДНК клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы - дезоксирибонуклеопротеины (ДНП).

Ядро выполняет две главные функции:

♦ хранение и воспроизведение наследственной информации;

♦ регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительные изменения.
В интерфазном ядре различают ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки.

Ядерная оболочка (кариолемма) представлена двумя биологическими мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана непосредственно соединена с мембранами каналов эндоплазматической сети. На наружной мембране располагаются рибосомы, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Основная функция ядерной оболочки - регуляция обмена веществ. Кроме того, она выполняет защитную функцию.

Ядерный сок (кариоплазма) - это однородная масса, заполняющая пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). В его состав входят вода, белки (ферменты), нуклеотиды, аминокислоты и различные виды РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК). Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), выявляемый под световым микроскопом в виде тонких нитей и гранул. Так выглядят деспирализованные хромосомы в интерфазе. В процессе митоза хроматин путем спирализации образует хорошо видимые (особенно в метафазе) интенсивно окрашивающиеся структуры - хромосомы. Основная функция хромосом состоит в хранении, воспроизведении и передаче генетической информации в клетке.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП - хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки - центромеры, к которой прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают следующие типы хромосом: метацентрические (равноплечие,), в которых центромера расположена посередине, а плечи примерно равной длины; субметацентрические (неравноплечие), когда центромера смещена от середины хромосомы, а плечи неравной длины; акроцентрические (палочковидные,), когда центромера смещена к концу хромосомы и одно плечо очень короткое. В некоторых хромосомах могут быть вторичные перетяжки, отделяющие от тела хромосомы участок, называемый спутником .

Ядрышки обычно имеют шаровидную форму, не окружены мембраной и находятся в контакте с ядерным соком. Они содержат белки и р-РНК в равном соотношении. Ядрышки - непостоянные образования, они растворяются в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Их образование связано со вторичными перетяжками (ядрышковыми организаторами) спутничных хромосом. В области вторичных перетяжек локализованы гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК и белков. В ядрышках происходит формирование рибосом, которые затем выходят в цитоплазму через поры в ядерной оболочке.

РАЗЛИЧИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ:

♦ клетки животных не имеют клеточной стенки (покрыты только элементарной мембраной), у клеток растений есть клеточная стенка (поверх мембраны имеется оболочка: у растений ее основой является полисахарид целлюлоза, у грибов стенка состоит главным образом из азотсодержащего полисахарида хитина). Симпластический обмен веществ осуществляется в растительных клетках осуществляется через плазмодесмы.

♦ животная клетка - гетеротроф, она не содержит пластид, растительная - автотроф, имеет пластиды;

♦ в животной клетке имеются центриоли, в растительной - нет;

♦ в животной клетке нет центральной вакуоли, в растительной она имеется и содержит клеточный сок;

запасное питательное вещество животной клетки и у большинства грибов - гликоген,
у растительной – полисахарид крахмал.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК. У многоклеточных организмов рост и развитие происходят в результате роста и деления клеток, составляющих его тело. Существуют 4 способа деления клетки: амитоз, эндомитоз, митоз и мейоз.

АМИТОЗ, или прямое деление, - способ, при котором происходит вначале разделение ядрышка, затем простое деление ядра на два перетяжкой в виде цифры 8, вслед за этим наступает полное деление протопласта и всей клетки на две. При этом ядерное вещество не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Амитоз встречается в клетках стареющих тканей либо больных, поэтому деление носит патологический характер. Открыт Николаем Ивановичем Железновым в 1840 году.

ЭНДОМИТОЗ представляет собой внутриклеточное деление. Происходит редупликация хромосом в клетке, но хромосомы не расходятся по полюсам. Эндомитоз часто является причиной полиплоидии.

МИТОЗ , или кариокинез, - широко распространенный, универсальный способ деления. Этим способом делятся вегетативные клетки (соматические) всех растений, животных и человека. Митотическое деление - сложный процесс, благодаря которому клеточный материал распределяется между дочерними клетками поровну. Открыт в 1874 году Иваном Дорофеевичем Чистяковым.

Митоз - одна из частей клеточного цикла, но так как он достаточно сложен, в его составе были выделены четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Удвоение хромосом происходит еще в ходе интерфазы. В результате этого, в митоз хромосомы вступают уже удвоенными, напоминающими букву X (идентичные копии материнской хромосомы соединены друг с другом в области центромеры). Продолжительность митоза составляет 0,5-3 ч.

В профазе начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они упорядочение располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. При этом отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2хр), поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в данный период.

В анафазе соединение в районе центромеры разрушается, хромосомы делятся и расходятся к полюсам деления.

В телофазу собравшиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. Восстанавливаются ядрышки. Одновременно идет деление цитоплазмы в животных клетках - путем перетяжки, а в растительных - путем построения мембраны, начиная с середи ны клетки (цитокинез). Образовавшиеся дочерние клетки имеют диплоид­ный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.

МЕЙОЗ (редукционное деление). Открыт в 1885 году Владимиром Ивановичем Беляевым. Мейозу подвержены половые клетки (гаметы). Весь процесс слагается из двух делений ядра, быстро следующих друг за другом. Наиболее сложно первое деление, при котором происходит редукция хромосом. Второе деление протекает как типичное митотическое. В результате мейоза образуются 4 гаплоидные клетки, представляющие в одних случаях споры (у большинства низших и у всех высших архегониальных растений), а в других - гаметы.

Профаза мейоза I длительна и распадается на 5 стадий – лептонему, зигонему, пахинему диплонему, диакинез. Происходит постепенная спирализация хроматина, образуются видимые хромосомы. Гомологичные хромосомы попарно сближаются сначала в области центромер, а затем по всей длине, образуя одну общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалентами или тетрадами (bi - два, tetra - четыре). Тесное соприкосновение двух гомологичных хромосом называется конъюгацией. В процессе конъюгации между неко­торыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Проконъюгировавшие хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. Содержание генетического материала в этот период - 2n2хр.

В метафазе мейоза I гомологичные хромосомы располагаются попарно в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полю­сам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (1n2хр).

Интеркинез – переходная фаза между делениями.

Мейоз II протекает по типу митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Изменений генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание гене­тического материала у каждого полюса становится 1n1хр. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1хр).

Редукционное деление имеет важное биологическое значение . 1) Благодаря редукции хромосом сохраняются виды, так как гаметы с гаплоидным числом хромосом после слияния восстанавливают первоначальное число хромосом, характерное для данного вида. 2) Обеспечивается возможность рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов. 3) Благодаря мейозу происходит чередование ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной, что, в свою очередь, обусловливает чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколения в цикле их развития. Чередование поколений играет решающую роль в сохранении видов, образованных в результате эволюции.

Митоз . I-III - профаза; IV - метафаза;

V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.

Мейоз . Профаза I (1-5), 6 - метафаза I;
7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез;
10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II.

Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми
и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера.
Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра.
В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:

1 - цистолит в клетке эпидермы листа инжира, 2 - рафиды в клетках листа традесканции, 3 - друзы в клетках палисадной ткани листа инжира, 4 - друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии, 5 - одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука, 6 - скопление мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)

Целлюлоза (клетчатка) . Она, как и крахмал, является полимером глюкозы, однако из-за различий в строении молекулярной цепочки целлюлоза не расщепляется в кишечнике человека.

Пектин - природный полимер Д - галактуроновой кислоты

Гемицеллюлоза – полисахарид клеточной оболочки, состоящий из полимеров глюкозы и гексозы. Г. отличается от целлюлозы лучшей р-римостью в р-рах щелочей и способностью легко гидролизоваться кипящими разб. минеральными к-тами.

Молекула лигнина состоит из продуктов полимеризации ароматических спиртов.

Все простейшие - одноклеточные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей.

Мононуклеотид аденозинтрифосфорная кислота, аденозинтрифосфат, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены между собой высокоэнергетическими связями

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом.

Архегониальные растения (Archegoniatae), растения, имеющие женский половой орган в форме архегония. А. р. впервые были выделены в отдельный тип в 1876 русским ботаником И.Н. Горожанкиным, который включал сюда голосеменные, мохообразные и папоротникообразные, в отличие от покрытосеменных, у которых нет архегония, а имеется сложный женский орган - пестик. Большинство ботаников выделяют эти группы в три самостоятельных типа: мохообразные, папоротникообразные и голосеменные.

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пре­делах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Органоиды клетки, они же органеллы, представляют собой специализированные структуры собственно клетки, отвечающие за различные важные и жизненно необходимые функции. Почему же все-таки «органоиды»? Просто тут эти компоненты клетки сопоставляются с органами многоклеточного организма.

Какие органоиды входят в состав клетки

Также порой под органоидами понимается исключительно лишь постоянные структуры клетки, которые находятся в ее . По этой же причине ядро клетки и ее ядрышко не называют органоидами, равно как и не являются органоидами , реснички и жгутики. А вот к органоидам, входящим в состав клетки относятся: , комплекс , эндоплазматическая сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы. По сути это и есть основные органоиды клетки.

Если речь идет о животных клетках, то в число их органоидов также входят центриоли и микрофибриллы. А вот в число органоидов растительной клетки еще входят только свойственные растениям пластиды. В целом состав органоидов в клетках может существенно отличатся в зависимости от вида самой клетки.

Рисунок строения клетки, включая ее органоиды.

Двумембраные органоиды клетки

Также в биологии существует такое явление как двумембраные органоиды клетки, к ним относятся митохондрии и пластиды. Ниже мы опишем свойственные им функции, впрочем, как всех других основных органоидов.

Функции органоидов клетки

А теперь коротко опишем основные функции органоидов животной клетки. Итак:

• Плазматическая мембрана – тонкая пленка вокруг клетки состоящая из липидов и белков. Очень важный органоид, который обеспечивает транспортировку в клетку воды, минеральных и органических веществ, удаляет вредные продукты жизнедеятельности и защищает клетку.
• Цитоплазма – внутренняя полужидкая среда клетки. Обеспечивает связь между ядром и органоидами.
• Эндоплазматическая сеть – она же сеть каналов в цитоплазме. Принимает активное участие в синтезе белков, углеводов и липидов, занимается транспортировкой полезных веществ.
• Митохондрии – органоиды, в которых окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. По сути митохондрии это органоид клетки, синтезирующий энергию.
• Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты) – как мы упоминали выше, встречаются исключительно у растительных клеток, в целом их наличие является главной особенностью растительного организма. Играют очень важную функцию, например, хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, у растения отвечают за явление .
• Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Осуществляют синтез жиров и углеводов на мембране.
• Лизосомы - тельца, отделенные от цитоплазмы мембраной. Имеющиеся в них особые ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул. Также лизосома является органоидом, обеспечивающим сборку белка в клетках.
• - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

В целом все органоиды являются важными, ведь они регулируют жизнедеятельность клетки.

Основные органоиды клетки, видео

И в завершение тематическое видео про органоиды клетки.

Постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполне­ние специфических функций в процессе жизнедеятельнос­ти клетки - хранение и передачу генетической информации, перенос веществ, синтез и превращения ве­ществ и энергии, деление, движение и др.

К органоидам (органеллам) клеток эукариот относятся:

• хромосомы;
• клеточная мембрана;
• митохондрии;
• комплекс Гольджи;
• эндоплазматическая сеть;
• рибосомы;
• микротрубочки;
• микрофиламенты;
• лизосомы.

В животных клетках присутствуют также центриоли, микрофибриллы, а в растительных - свойственные только им пластиды.

Иногда к органоидам клеток эукариот отно­сят и ядро в целом.

Прокариоты лишены большинства органоидов, у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических рибосом клеток эукариот.

В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе которых находятся универсальные органоиды, например микротру­бочки и центриоли - главные компоненты жгутиков и ресничек. Микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл. Специальные структуры одноклеточных, напри­мер жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточных), выполняют функцию органов движения.

Чаще в современной литературе термины «органоиды » и «органеллы » употребляют как синонимы.

Структуры, общие для животных и растительных клеток

Схематическое изображение	Структура	Функции
Плазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана)	Два слоя липида (бислой) между двумя слоями белка	Избирательно прони­цаемый барьер, регули­рующий обмен между клеткой и средой
Ядро	Самая крупная органелла, заключенная в оболочку из двух мембран, пронизанную ядерными порами . Со­держит хроматин - в такой форме раскру­ченные хромосомы на­ходятся в интерфазе. Содержит также струк­туру, называемую яд­рышком	Хромосомы содержат ДНК - вещество нас­ледственности.ДНК состоит из генов, регу­лирующих все виды клеточной активности. Деление ядра лежит в основе размножения клеток, а следователь­но, и процесса воспро­изведения. В ядрышке образуются рибосомы
Эндоплазматический ретикулум (ЭР)	Система уплощенных мембранных мешоч­ков - цистерн - в виде трубочек и пластинок. Образует единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки	Если поверхность ЭР покрыта рибосомами, то он называется шеро­ховатым .По цистер­нам такого ЭР транс­портируетсябелок, синтезированный на рибосомах. Гладкий ЭР (без рибосом) служит местом синтеза липидов и стероидов
Рибосомы	Очень мелкие органеллы, состоящие из двух субчастиц - большой и малой. Содержат белок и РНК приблизительно в равных долях. Рибо­сомы, обнаруживаемые в митохондриях (а так­же в хлоропластах - у растений), еще мельче	Место синтеза белка, где удерживаются в правильном положе­нии различные взаимо­действующие молеку­лы. Рибосомы связаны с ЭР или свободно ле­жатвцитоплазме. Много рибосом могут образоватьполисому (полирибосому ), в кото­рой они нанизаны на единую нить матрич­ной РНК
Митохондрии	Митохондрия окруже­на оболочкой из двух мембран, внутренняя мембрана образует складки (кристы ). Со­держит матрикс, в ко­тором находятся не­большое количество рибосом, одна кольце­вая молекула ДНК и фосфатные гранулы	При аэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матрик­се работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот
Аппарат Гольджи	Стопка уплощенных мембранных мешочков - цистерн . На одном конце стопки мешочка непрерывно образуются, а с другого - отшнуровываются в виде пузырь­ков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом, как в рас­тительных клетках, или образовывать прост­ранственную сеть, как во многих животных клетках	Многие клеточные ма­териалы, например ферменты из ЭР, пре­терпевают модифика­цию в цистернах и транспортируются в пузырьках. Аппарат Гольджи участвует в процессе секреции, и в нем образуются лизо­сомы
Лизосомы	Простой сферический мембранный мешочек (мембрана одинарная), заполненный пищева­рительными (гидроли­тическими) фермента­ми. Содержимое ка­жется гомогенным	Выполняют много функций, всегда свя­занных с распадом ка­ких-либо структур или молекул
Микротельца	Органелла не совсем правильной сферичес­кой формы, окружен­ная одинарной мембра­ной. Содержимое име­ет зернистую структу­ру, но иногда в нем по­падается кристаллоид, или скопление нитей	Все микротельца со­держат каталазу - фермент, катализирую­щий расщепление пероксида водорода. Все они связаны с окисли­тельными реакциями
Клеточная стенка, срединная пластинка, плазмодесмы
клеточная стенка	Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микро­фибрилл, погруженных в матрикс, в состав ко­торого входят другие сложные полисахари­ды, а именно гемицеллюлозы и пектиновые вещества. У некоторых клеток клеточные стен­ки претерпевают вто­ричное утолщение		Обеспечивает механи­ческую опору и защиту. Благодаря ей возникает тургорное давление, способствующее усиле­нию опорной функции. Предотвращает осмо­тический разрыв клет­ки. По клеточной стен­ке происходит пере­движение воды и мине­ральных солей. Различ­ные модификации, на­пример пропитывание лигнином, обеспечива­ютвыполнение специализированных функций
средняя пластинка	Тонкий слой пектино­вых веществ (пектатов кальция и магния)		Скрепляет друг с дру­гом соединение клетки
плазмодесма	Тонкая цитоплазматическая нить, связываю­щая цитоплазму двух соседних клеток через тонкую пору в клеточ­ной стенке. Пора вы­стлана плазматической мембраной Сквозь по­ру проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с ЭР		Объединяют протопласты соседних кле­ток в единую непре­рывную систему - симпласт , по которой про­исходит транспорти­ровка веществ между этими клетками
Хлоропласт	Крупная, содержащая хлорофилл пластида, в которой протекает фо­тосинтез. Хлоропласт окружен оболочкой из двойной мембраны и заполнен студенистой стромой . В строме на­ходится система мемб­ран, собранных в стоп­ки , или граны. В ней же может отлагаться крах­мал. Кроме того, строма содержит рибосомы, кольцевую молекулу ДНК и капельки масла		В этой органелле про­исходит фотосинтез, то есть синтез сахаров и других веществ из СО 2 и воды за счет световой энергии, улавливаемой хлорофиллом.Свето­вая энергия превраща­ется в химическую
Крупная центральная вакуоль	Мешок, образованный одинарной мембраной, которая называется тонопластом . В вакуоли содержится клеточный сок - концентриро­ванный раствор раз­личных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, ор­ганические кислоты и ферменты. В зрелых клетках вакуоли обыч­но бывают большими		Здесь хранятся различ­ные вещества, в том числе и конечные про­дукты обмена. От со­держимого вакуоли в сильной степени зави­сят осмотические свойства клетки. Иног­да вакуоль выполняет функции лизосом

Сравнительная характеристика РНК и ДНК

Признаки	РНК	ДНК
Местонахождение в клетке	Ядро, рибосомы, цито­плазма, митохондрии, хлоропласты	Ядро, митохондрии, хло­ропласты
Местонахождение в ядре	Ядрышко	Хромосомы
Строение макро­молекулы	Одинарная полинуклеотидная цепочка	Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью
Мономеры	Рибонуклеотиды	Дезоксирибонуклеотиды
Состав нуклеотида	Азотистое основание (пуриновое - аденин, гуа­нин, пиримидиновое - урацил, цитозин); рибоза (углевод): остаток фос­форной кислоты	Азотистое основание (пуриновое - аденин, гуа­нин, пиримидиновое - тимин, цитозин); дезоксирибоза (углевод): остаток фосфорной кис­лоты
Типы нуклеотидов	Алениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)	Алениловый (А), гуаниловый (Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц)
Свойства	Не способна к самоудвое­нию. Лабильна	Способна к самоудвое­нию по принципу комплементарности (реду­пликации): А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г Стабильна
Функции	Информационная (иРНК) - передает код наследственной инфор­мации о первичной струк­туре белковой молекулы; рибосомальная (рРНК) - входит в состав рибосом; транспортная (тРНК) - переносит аминокислоты к рибосомам; митохондриальная и пластидная РНК - входят в состав рибосом этих органелл	Химическая основа хро­мосомного генетического материала (гена); синтез ДНК, синтез РНК, ин­формация о структуре белков

Тип урока : комбинированный.

Методы : словесный, наглядный, практический, проблемно-поисковый.

Цели урока

Образовательная: углубить знания учащихся о строении клеток эукариот, научить применять их на практических занятиях.

Развивающие: совершенствовать умения учащихся работать с дидактическим материалом; развивать мышление учащихся, предлагая задания для сравнения клеток прокариот и эукариот, клеток растений и клетки животных с выявлением схожих и отличительных признаков.

Оборудование : плакат «Строение цитоплазматической мембраны»; карточки-задания; раздаточный материал (строение прокариотической клетки, типичная растительная клетка, строение животной клетки).

Межпредметные связи : ботаника, зоология, анатомия и физиология человека.

План урока

I. Организационный момент

Проверка готовности к уроку.
Проверка списочного состава учащихся.
Сообщение темы и целей урока.

II. Изучение нового материала

Разделение организмов на про- и эукариоты

По форме клетки необычайно разнообразны: одни имеют округлую форму, другие похожи на звездочки со многими лучами, третьи вытянутые и т.д. Различны клетки и по размеру – от мельчайших, с трудом различимых в световом микроскопе, до прекрасно видимых невооруженным глазом (например, икринки рыб и лягушек).

Любое неоплодотворенное яйцо, в том числе гигантские окаменевшие яйца ископаемых динозавров, которые хранятся в палеонтологических музеях, тоже были когда-то живыми клетками. Однако, если говорить о главных элементах внутреннего строения, все клетки схожи между собой.

Прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. karyon – ядро) – это организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра, т.е. все бактерии, включая архебактерии и цианобактерии. Общее число видов прокариот около 6000. Вся генетическая информация прокариотической клетки (генофор) содержится в одной-единственной кольцевой молекуле ДНК. Митохондрии и хлоропласты отсутствуют, а функции дыхания или фотосинтеза, обеспечивающие клетку энергией, выполняет плазматическая мембрана (рис. 1). Размножаются прокариоты без выраженного полового процесса путем деления надвое. Прокариоты способны осуществлять целый ряд специфических физиологических процессов: фиксируют молекулярный азот, осуществляют молочнокислое брожение, разлагают древесину, окисляют серу и железо.

После вступительной беседы учащиеся рассматривают строение прокариотической клетки, сравнивая основные особенности строения с типами эукариотической клетки (рис. 1).

Эукариоты – это высшие организмы, имеющие четко оформленное ядро, которое оболочкой отделяется от цитоплазмы (кариомембраной). К эукариотам относятся все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах. Эукариоты обладают клеточными органоидами, ограниченными мембранами.

Отличия эукариот от прокариот

– Эукариоты имеют настоящее ядро: генетический аппарат эукариотической клетки защищен оболочкой, схожей с оболочкой самой клетки.
– Включенные в цитоплазму органоиды окружены мембраной.

Строение клеток растений и животных

Клетка любого организма представляет собой сис-тему. Она состоит из трех взаимосвязанных между собой частей: оболочки, ядра и цитоплазмы.

При изучении ботаники, зоологии и анатомии человека вы уже знакомились со строением различных типов клеток. Кратко повторим этот материал.

Задание 1. Определите по рисунку 2, каким организмам и типам тканей соответствуют клетки под цифрами 1–12. Чем обусловлена их форма?

Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Используя рисунки 3 и 4 и пользуясь Биологическим энциклопедическим словарем и учебником, учащиеся заполняют таблицу, сравнивая животную и растительную клетки.

Таблица. Строение и функции органоидов растительных и животных клеток

Органоиды клетки	Строение органоидов	Функция	Присутствие органоидов в клетках
			растений	животных
Хлоропласт	Представляет собой разновидность пластид	Окрашивает растения в зеленый цвет, в нем происходит фотосинтез
Лейкопласт	Оболочка состоит из двух элементарных мембран; внутренняя, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды	Синтезирует и накапливает крахмал, масла, белки
Хромопласт	Пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской, окраска обусловлена пигментами – каротиноидами	Красная, желтая окраска осенних листьев, сочных плодов и др.
	Занимает до 90% объема зрелой клетки, заполнена клеточным соком	Поддержание тургора, накопление запасных веществ и продуктов обмена, регуляция осмотического давления и др.
Микротрубочки	Состоят из белка тубулина, расположены около плазматической мембраны	Участвуют в отложении целлюлозы на клеточных стенках, перемещении в цитоплазме различных органоидов. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена деления
Плазматическая мембрана (ЦПМ)	Состоит из липидного бислоя, пронизанного белками, погруженными на различную глубину	Барьер, транспорт веществ, сообщение клеток между собой
Гладкий ЭПР	Система плоских и ветвящихся трубочек	Осуществляет синтез и выделение липидов
Шероховатый ЭПР	Название получил из-за множества рибосом, находящихся на его поверхности	Синтез белков, их накопление и преобразование для выделения из клетки наружу
	Окружено двойной ядерной мембраной, имеющей поры. Наружная ядерная мембрана образует непрерывную структуру с мембраной ЭПР. Содержит одно или несколько ядрышек	Носитель наследственной информации, центр регуляции активности клетки
Клеточная стенка	Состоит из длинных молекул целлюлозы, собранных в пучки, называемые микрофибриллами	Внешний каркас, защитная оболочка
Плазмодесмы	Мельчайшие цитоплазматические каналы, которые пронизывают клеточные стенки	Объединяют протопласты соседних клеток
Митохондрии		Синтез АТФ (аккумуляция энергии)
Аппарат Гольджи	Состоит из стопки плоских мешочков – цистерн, или диктиосом	Синтез полисахаридов, формирование ЦПМ и лизосом
Лизосомы		Внутриклеточное пищеварение
Рибосомы	Состоят из двух неравных субъединиц – большой и малой, на которые могут диссоциировать	Место биосинтеза белка
Цитоплазма	Состоит из воды с большим количеством растворенных в ней веществ, содержащих глюкозу, белки и ионы	В ней расположены другие органоиды клетки и осуществляются все процессы клеточного метаболизма
Микрофиламенты	Волокна из белка актина, обычно располагаются пучками вблизи поверхности клеток	Участвуют в подвижности и изменении формы клеток
Центриоли	Могут входить в состав митотического аппарата клетки. В диплоидной клетке содержится две пары центриолей	Участвуют в процессе деления клетки у животных; в зооспорах водорослей, мхов и у простейших образуют базальные тельца ресничек
Микроворсинки	Выступы плазматической мембраны	Увеличивают наружную поверхность клетки, микроворсинки в совокупности образуют кайму клетки

Выводы

1. Клеточная стенка, пластиды и центральная вакуоль присущи только растительным клеткам.
2. Лизосомы, центриоли, микроворсинки присутствуют в основном только в клетках животных организмов.
3. Все остальные органоиды характерны как для растительных, так и для животных клеток.

Строение оболочки клеток

Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отграничивая последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая.

Функции клеточной оболочки:

– поддерживает форму клетки и придает механическую прочность клетке и организму в целом;
– защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее вредных соединений;
– осуществляет узнавание молекулярных сигналов;
– регулирует обмен веществ между клеткой и средой;
– осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

Функция клеточной стенки:

– представляет собой внешний каркас – защитную оболочку;
– обеспечивает транспорт веществ (через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ).

Наружный слой клеток животных, в отличие от клеточных стенок растений, очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток называется гликокаликсом , выполняет функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами, опорной роли не выполняет.

Под гликокаликсом животной и клеточной стенкой растительной клетки расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они расположены упорядоченно за счет различных химических взаимодействий друг с другом. Молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной липидный бислой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину. Молекулы белков и липидов подвижны.

Функции плазматической мембраны:

– образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды;
– обеспечивает транспорт веществ;
– обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

Поступление веществ в клетку

Поверхность клетки не сплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия – поры, через которые с помощью или без помощи специальных белков, внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, некоторые ионы и мелкие молекулы могут попадать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление важнейших ионов и молекул в клетку не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер. Избирательная проницаемость клеточной мембраны носит название полупроницаемости .

Путем фагоцитоза внутрь клетки поступают: крупные молекулы органических веществ, например белков, полисахаридов, частицы пищи, бактерии. Фагоцитоз осуществляется с участием плазматической мембраны. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в «мембранной капсуле» погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль, и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.

Путем фагоцитоза питаются амебы, инфузории, лейкоциты животных и человека. Лейкоциты поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, случайно попавшие в организм, защищая его таким образом от болезнетворных бактерий. Клеточная стенка растений, бактерий и синезеленых водорослей препятствует фагоцитозу, и потому этот путь поступления веществ в клетку у них не реализуется.

Через плазматическую мембрану в клетку проникают и капли жидкости, содержащие в растворенном и взвешенном состоянии разнообразные вещества.Это явление было названо пиноцитозом . Процесс поглощения жидкости сходен с фагоцитозом. Капля жидкости погружается в цитоплазму в «мембранной упаковке». Органические вещества, попавшие в клетку вместе с водой, начинают перевариваться под влиянием ферментов, содержащихся в цитоплазме. Пиноцитоз широко распространен в природе и осуществляется клетками всех животных.

III. Закрепление изученного материала

На какие две большие группы разделяются все организмы по строению ядра?
Какие органоиды свойственны только растительным клеткам?
Какие органоиды свойственны только животным клеткам?
Чем различается строение оболочки клеток растений и животных?
Каковы два способа поступления веществ в клетку?
Каково значение фагоцитоза для животных?