Текущая страница: 12 (всего у книги 17 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]
Хлоропласты
Хлоропласты – это органоиды, присущие эукариотическим клеткам с автотрофным типом питания, характеризующиеся способностью синтезировать все органические соединения, необходимые для клетки, используя из окружающей среды энергию солнечного света, воду и минеральные соли. Основу автотрофного типа питания составляет фотосинтез.
Фотосинтез – это процесс образования клетками высших растений, водорослей и цианобактерий органических веществ при условии поглощения углекислого газа и воды и участия энергии солнечного света. Фотосинтез происходит с помощью пигментов: зеленых хлорофиллов, желтых и оранжевых каротиноидов, а также фикобилинов, пигментов цианобактерий и красных водорослей, обладающих красным и синим цветом.
В клетках растений фотосинтез происходит в зеленых пластидах – хлоропластах. Хлоропласты – это крупные органоиды, средний размер которых достигает 10 мкм и более. Такой размер органоида соизмерим с размером клетки крови человека – эритроцитом. Количество хлоропластов в клетке обычно невелико, несколько десятков.
Хлоропласты, как и митохондрии, ограничены двумя мембранами (рис. 7.4). Наружная мембрана гладкая, внутренняя может образовывать выросты – ламеллы. Желеобразное содержимое хлоропласта называется стромой. Главной структурой, которая способна использовать солнечную энергию в биологических процессах, является тилакоидная система, расположенная в строме хлоропласта. В мембранах тилакоидной системы локализован зеленый пигмент хлорофилл, один из главных участников фотосинтеза.
Рис. 7.4. Схема строения хлоропласта (по Ролан, Селоши, Селоши, 1978).
Тилакоидная система – это совокупность дисковидных мембранных мешочков, определенным образом упакованных в хлоропласте и заполненных водорастворимыми компонентами. Небольшие мембранные мешочки одного размера, уложенные в стопку, соприкасаясь друг с другом, образуют так называемые граны. Одна дисковидная структура в составе граны представляет собой тилакоид грана. В составе граны количество тилакоидов может достигать нескольких десятков. Число гран в составе одного хлоропласта зависит от интенсивности процесса фотосинтеза и в хлоропластах высших растений может достигать нескольких десятков. Граны в составе хлоропласта соединены между собой длинными мембранными мешочками – это тилакоид стромы. Все полости камер тилакоидов образуют замкнутое пространство. Тилакоидная система образуется из ламелл в ходе дифференцировки хлоропласта из бесцветных пластид под действием солнечного света. В тилакоидной системе и строме хлоропласта происходят основные этапы фотосинтеза.
Фотосинтез подразделяют на световую и темновую фазы.
Световая фаза фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидной системы, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, молекулы которого способны под действием солнечного света переходить в возбужденное состояние и служат источником электронов. В этой фазе осуществляется фотолиз воды с образованием газообразного кислорода, протонов и электронов, энергия которых используется в мембране тилакоидов для синтеза АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты в ферментных комплексах, называемых АТФ-синтетазами, принцип работы которых был разобран при описании митохондрий. Электроны и протоны, образующиеся в световой фазе фотосинтеза, принимают на себя молекулы НАДФ, переходя в восстановленную форму НАДФН. Молекулы АТФ и восстановленной формы НАДФ Н используются в темновой фазе фотосинтеза для образования глюкозы. Темновая фаза фотосинтеза происходит в строме. В это время поглощается атмосферный углекислый газ, который используется в цикле реакций Калвина для образования глюкозы. В цикле Калвина участвует большое количество разнообразных ферментов. Для синтеза одной молекулы глюкозы используется 6 молекул СО 2 , 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ Н, являющегося поставщиком электронов и протонов.
Из глюкозы в строме хлоропласта образуется первичный крахмал в виде крахмальных зерен. Кроме глюкозы и крахмала в темновой фазе фотосинтеза могут образовываться капли жира и аминокислоты.
В состав мембран тилакоидов входят компоненты, обеспечивающие протекание световой фазы фотосинтеза. Среди них два крупных ферментных комплекса: фотосистема II и фотосистема I, имеющие в своем составе пигменты, а также электронно-транспортная цепь и АТФ-синтетазные комплексы. Расположение указанных компонентов в мембранах тилакоидов строго специфично, что обеспечивает необходимую разность потенциалов для успешной работы АТФ-синтетазы.
Фотосистема II – это громадный ферментный комплекс, в состав которого входит несколько белков, зеленый хлорофилл a и b, а также желто-оранжевые пигменты каротиноиды. На одну молекулу белка приходится несколько десятков молекул хлорофилла. Этот ферментный комплекс выполняет две функции: улавливает солнечную энергию с помощью молекул хлорофилла и осуществляет фотолиз воды. Поглощение света определенной длины волны приводит к изменениям в структуре молекул хлорофилла, они переходят в возбужденное состояние и формируют поток электронов, поступающих в электронно-транспортную цепь. Реакция фотолиза воды сопровождается образованием протонов (Н +), которые также используются в электронно-транспортной цепи для создания разности потенциалов.
Фотосистема I – это ферментный комплекс, меньший по размеру, чем фотосистема II. Его главная функция – формирование дополнительного потока электронов за счет пигментов фотосинтеза.
Электронно-транспортная цепь тилакоидных мембран хлоропластов имеет некоторые структурные отличия от электронно-транспортной цепи митохондрий. Функция ее остается прежней – создание разности потенциалов на мембране тилакоидов.
Таким образом, световая фаза фотосинтеза, связанная с образованием АТФ и восстановленной формы НАДФН, происходит в тилакоидной системе хлоропласта. Темновая фаза фотосинтеза, где используются АТФ и НАДФ Н для синтеза органических соединений при поглощении атмосферного углекислого газа, происходит в строме хлоропласта.
В строме хлоропласта, помимо продуктов фотосинтеза и ферментов цикла Калвина, так же как и в матриксе митохондрий, присутствуют кольцевые молекулы ДНК и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы и аналогичные рибосомам прокариот.
Кольцевые молекулы ДНК хлоропластов гораздо длиннее, чем молекулы ДНК в митохондриях, их длина составляет 120–220 тысяч пар нуклеотидов. В составе одного хлоропласта присутствует несколько копий одной кольцевой молекулы ДНК. Помимо рибосомных и транспортных РНК в кольцевых ДНК хлоропластов закодированы более 100 белков, которые функционируют непосредственно в этих органоидах. Тем не менее основная генетическая информация, связанная с работой хлоропластов, находится в ядре. Хлоропласты функционируют под контролем ядра и, подобно митохондриям, относятся к полуавтономным органоидам.
Хлоропласты, как и митохондрии, способны делиться. Деление хлоропластов происходит независимо от клеточного деления. Но у водорослей, где фотосинтезирующая система представлена единственным хроматофором, деление хроматофора происходит во время митоза, и плоскость деления совпадает с плоскостью деления клетки.
Вопросы
1. Какой процесс, связанный с поглощением солнечного света, происходит в хлоропластах и в чем его значение?
2. Что такое ламеллы? Каково их значение?
3. Что такое строма хлоропласта? Какие процессы там происходят?
4. Какие два типа тилакоидов вы знаете и в чем их значение?
5. Перечислите компоненты мембраны тилакоидов. В чем значение каждого компонента?
6. Какие продукты фотосинтеза можно наблюдать в хлоропласте? В какой фазе фотосинтеза они образуются?
7. Что является результатом световой фазы фотосинтеза?
8. Что общего между хлоропластами и прокариотами?
9. Почему хлоропласты называют полуавтономными органоидами клетки?
Гипотеза биогенеза митохондрий и хлоропластов
В организации митохондрий и хлоропластов много общего. Эти органоиды приспособлены к образованию АТФ, для этого их специфические мембраны имеют в своем составе АТФ-синтетазный комплекс и электронно-транспортную цепь. В матриксе этих органоидов присутствуют кольцевые молекулы ДНК, прокариоты также имеют ДНК в форме кольца. Митохондрии и хлоропласты содержат собственные рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы и аналогичные рибосомам прокариот.
Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, у хлоропластов и цианобактерий является основой для гипотезы симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой гипотезе, возникновение эукариотических клеток в процессе эволюции происходило не одномоментно, а длительно через несколько этапов симбиоза с прокариотическими клетками. Сначала образовались эукариотические клетки, способные к дыханию с помощью митохондрий, которые возникли за счет симбиоза исходной клетки хозяина с аэробной прокариотической клеткой, способной к окислительному фосфорилированию и синтезу АТФ. Поглощение эукариотической клетки, способной к дыханию, могло произойти посредством эндосимбиоза. В этом случае новообразованная структура будет иметь две мембраны: одну мембрану собственно бактериальную, другую – от клетки хозяина, окружившую бактерию в процессе эндоцитоза. Возникшие клетки могут быть гетеротрофами, как типичные клетки животного происхождения. Известно, что митохондрии одинаково организованы и в растительной, и в животной клетке, что позволяет предположить, что первый этап симбиоза произошел до появления эукариотических клеток, способных к фотосинтезу. Следующий этап клеточной эволюции связан с возникновением симбиотических отношений между эукариотическими клетками, имеющими митохондрии, и прокариотами, способными к фотосинтезу. На роль таких симбионтов больше всего подходят цианобактерии, или сине-зеленые водоросли. Показано, что в геноме клеток высших растений присутствует около 25 000 генов, при этом более 4000 генов таких, которые имеются у цианобактерий. Согласно симбиотической гипотезе, эукариотические растительные клетки образовались в ходе эволюции в результате симбиоза гетеротрофной эукариотической клетки с цианобактерией. Такой симбиоз привел к образованию клеток, способных к автотрофному типу питания на основе фотосинтеза.
Этапные процессы симбиоза могли происходить более миллиарда лет тому назад. За этот период митохондрии и хлоропласты частично утратили свою автономность, их работа стала контролироваться ядром.
Гипотеза симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов опирается на ряд дополнительных фактов, в том числе на тот факт, что и митохондрии, и хлоропласты способны к делению, причем их деление в большинстве случаев не зависит от фаз клеточного цикла.
Кроме того, эти органоиды способны существовать и активно функционировать в других клетках, если их поместить туда в ходе эксперимента. Жизнеспособность митохондрий и хлоропластов может сохраняться в таких условиях на протяжении нескольких суток.
Таким образом, существует много данных, которые подтверждают правильность гипотезы симбиотического происхождения двумембранных органоидов эукариотических клеток – митохондрий и хлоропластов.
Вопросы
1. В чем суть симбиотической гипотезы происхождения митохондрий и хлоропластов в эукариотических клетках?
2. Что общего между митохондриями и хлоропластами?
3. Что общего между митохондриями и бактериями?
4. Что общего между хлоропластами и цианобактериями?
Лейкопласты и хромопласты
Помимо зеленых хлоропластов, в клетках высших растений присутствуют и другие типы двумембранных пластид: бесцветные лейкопласты и желто-оранжевые хромопласты. В недифференцированных эмбриональных и камбиальных клетках присутствуют пропластиды – небольшие двумембранные органоиды, предшественники лейкопластов, хлоропластов и хромопластов. В дифференцированных клетках присутствует только один тип пластид (рис. 7.5 а). Все пластиды имеют кольцевые ДНК, рибосомы и ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных питательных веществ.
Бесцветные лейкопласты (рис. 7.5 б) имеют неразвитую мембранную сеть внутри стромы и выполняют в основном запасающую функцию. В лейкопластах синтезируется и накапливается вторичный крахмал, белки и капли масла. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разнообразные вещества. На свету в лейкопласте начинает активно развиваться фотосинтезирующая система, они становятся зелеными и превращаются в хлоропласты.
Хромопласты желтой, оранжевой и красной окраски встречаются в клетках плодов, лепестков, в осенних листьях, реже в корнях, например у моркови. Окраска хромопластов обеспечивается пигментами каротиноидами, которые могут накапливаться в липидных каплях в виде кристаллоидов или нитевидных структур. Внутреннее содержимое хромопласта плохо структурировано, однако может содержать остатки тилакоидной системы (рис. 7.5 в). Хромопласты – это конечный этап в развитии пластид. Они образуются главным образом из зеленых хлоропластов по мере накопления каротиноидов. В ряде случаев возможно образование хромопластов и непосредственно из бесцветных лейкопластов.
Рис. 7.5. Лейкопласты и хромопласты: а) лейкопласты в клетке эпидермиса листа традесканции; б) схема строения лейкопласта; в) схема строения хромопласта.
Вопросы
1. Какую роль в клетках играют лейкопласты и хромопласты?
2. Что такое пропластиды и в каких клетках они встречаются?
3. Можно ли в одной клетке наблюдать разные типы пластид?
4. Опишите возможные взаимопревращения пластид. В каких условиях это возможно?
Глава 8. Цитоскелет, или опорнодвигательная система клетки
Цитоскелет – это клеточный каркас (скелет), находящийся в цитоплазме живой клетки, присутствующий во всех клетках эукариот – животных, растений, грибов, простейших. Это динамичная изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки к внешним воздействиям, экзо– и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, а также активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Как следует из названия, клеточный скелет является опорой клетки. Все клеточные выросты образуются за счет выталкивания участка плазматической мембраны изнутри клетки нитями цитоскелета (рис. 8.1). С участием цитоскелета в клетке постоянно совершается перемещение некоторых органоидов: мелкие вакуоли перемещаются от ШЭР в аппарат Гольджи, в свою очередь от аппарата Гольджи отделяются разнообразные вакуоли и движутся к плазматической мембране и в обратном направлении. Перемещаются лизосомы, сливаясь друг с другом. Движутся хромосомы во время деления клетки, движутся реснички и жгутики. Наконец, некоторые клетки сами способны двигаться, образуя псевдоподии, как, например, лейкоциты и макрофаги в многоклеточном организме, перемещаясь в зону воспаления.
Рис. 8.1. Форма фибробласта обеспечивается нитями натяжения цитоскелета.
Понятие о скелетных компонентах цитоплазмы было высказано в начале XX в. Н. К. Кольцовым, выдающимся русским цитологом. В конце 50-х гг. скелетные системы клеток были открыты заново с помощью метода электронной микроскопии. Активное изучение цитоскелета клетки началось в 80-е гг. XX в. с появлением метода иммуноцитохимии, который позволяет изучать локализацию определенных белков в клетке. С помощью этого метода и было показано, как устроена и функционирует опорно-двигательная система клетки.
В состав цитоскелета входят 3 основных компонента: микротрубочки и микрофиламенты, выполняющие опорно-двигательные функции, и промежуточные филаменты, являющиеся каркасными фибриллами. Термином «филаменты» обозначают длинные нитевидные структуры, которые можно увидеть с помощью светового или люминесцентного микроскопа при специальном окрашивании в условиях максимального разрешения. Под электронным микроскопом филаменты также выявляются в виде нитей.
Растительные и животные клетки отличаются по составу компонентов цитоскелета. В растительных клетках в состав цитоскелета входят два компонента: микротрубочки и микрофиламенты. В животных клетках, помимо микротрубочек и микрофиламентов, функционируют еще и промежуточные филаменты.
Несмотря на многообразие форм, компоненты цитоскелета имеют и общие свойства. Прежде всего, это динамическая нестабильность: длинные неветвящиеся структуры цитоскелета образуются при полимеризации белков мономеров, но в то же время образовавшиеся структуры нестабильны и легко распадаются на мономеры. Сборка компонентов цитоскелета требует энергетических затрат, и носителем энергии чаще всего выступают молекулы АТФ. Главным молекулярным компонентом структур цитоскелета являются белки, которые находятся в гиалоплазме и влияют на ее вязкость. Здесь же они и синтезируются на рибосомах, не связанных с мембранами ШЭР. Гены, которые кодируют белки цитоскелета, находятся в хроматине в ядре. Особенностью этих генов является то, что они встречаются в геноме не один раз, а повторяются многократно.
Вопросы
1. Какие функции выполняет цитоскелет клетки?
2. Перечислите основные компоненты цитоскелета.
3. Каким методом изучают опорно-двигательную систему клетки?
4. Какие общие свойства характерны для всех компонентов цитоскелета?
Микрофиламенты
Микрофиламенты представлены самыми тонкими белковыми нитями диаметром 8 нм. Они состоят из глобулярного белка актина, который полимеризуется в присутствии высоких концентраций ионов кальция (Са 2+) и АТФ с образованием тонких нитей. Актин – это самый распространенный белок эукариотических клеток, он составляет до 5 % от общей массы белка клетки.
Микрофиламенты играют крайне важную роль в работе клетки. Они участвуют в образовании разнообразных выростов на поверхности клетки в виде микроворсинок и псевдоподий (рис. 8.2), образуют пучки в цитоплазме подвижных клеток животных. Особый тонкий слой цитоплазмы под плазматической мембраной состоит из трехмерной сети актиновых филаментов, ассоциированных с плазматической мембраной с помощью вспомогательных белков. В двигательном крае плазматической мембраны клетки актиновые филаменты обеспечивают ее подвижность. О важности актинового цитоскелета клетки свидетельствует тот факт, что при перерождении нормальных клеток в раковые с приобретением свойств злокачественности изменяется структура актинового цитоскелета.
Рис. 8.2. Строение микроворсинок в клетках кишечного эпителия (по Ченцову, 2010). 1 – плазматическая мембрана; 2 – актиновые филаменты; 3 – белки, связывающие актин в пучки; 4 – аморфная шапочка; 5 – латеральные ручки; 6 – спектриновая терминальная сеть; 7 – слой промежуточных филаментов.
В большинстве растительных и животных клеток тонкие актиновые филаменты работают в комплексе с миозиновыми филаментами, образованными из вспомогательного белка миозина.
Известно много типов белка миозина, наиболее важными являются белки миозин-II и миозин-I. Белок миозин-II входит в состав мышечных клеток, а также представлен в актомиозиновом комплексе в клетках, способных к движению. Взаимодействие актиновых и миозиновых структур способствует образованию сократительного кольца во время цитокинеза животной клетки в конце митоза, когда клетка делится надвое с помощью перетяжки.
Структура молекулы белка миозина-II представлена двумя субъединицами, каждая из которых имеет головную моторную часть и фибриллярный хвост (рис. 8.3 а). При полимеризации миозина образуется достаточно толстая фибрилла, в которой головки выступают на поверхности, а хвосты направлены в одну сторону (рис. 8.3 б).
Рис. 8.3. Структура и функции белка миозин II: а) структура молекулы белка миозин II, б) образование фибриллы миозина; головки выступают на поверхности фибриллы.
Миозин-I представляет собой мономерную молекулу белка с округлой головкой и коротким хвостом. Головка этого белка легко взаимодействует с актиновым филаментом, а хвостовая часть молекулы имеет сродство к мембранам клеточных органоидов, например, лизосом, разнообразных небольших вакуолей. Результатом этого взаимодействия является перемещение органоида по актиновому филаменту (рис. 8.4).
Рис. 8.4. Схема работы белка миозин I в организации движения органелл.
Кроме миозина, в работе актиновых филаментов принимают участие и другие вспомогательные белки.
В мышечных клетках в процессе их дифференцировки происходит образование сократительных структур, состоящих из актиновых и миозиновых филаментов. Эти структуры очень устойчивы, они утрачивают свойство динамической нестабильности. Наиболее выражена четкая организация сократительных структур в поперечно-полосатых мышечных клетках. Поперечно-полосатые мышечные клетки – это гигантские многоядерные клетки, которые образуются за счет слияния одноядерных миобластов. Вдоль длинной мышечной клетки от одного конца до другого расположены сократительные структуры, имеющие поперечную исчерченность. Длинная сократительная структура называется миофибриллой. Каждая миофибрилла окружена разветвленной митохондрией и каналами гладкой ЭПС. Вдоль клетки может быть расположено несколько десятков миофибрилл (рис. 8.5 а). Поперечная исчерченность миофибрилл в виде темных и светлых участков, называемых дисками, выявляется при изучении ультраструктуры под электронным микроскопом (рис. 8.5 б).
Светлый участок называется I-диском (изотропным диском). В центре светлого диска находится тонкая темная полоса – Z-полоска, с которой прочно связаны актиновые филаменты. Они прочно сшиты друг с другом, расположены параллельно друг другу с одной и другой стороны от Z-полоски (рис. 8.5 в).
Рис. 8.5. Схема сокращения поперечно-полосатой мышечной клетки: а) расположение миофибрилл в поперечно-полосатой мышечной клетке; б) участок миофибриллы на электронной микрофотографии (по Фаллер, Шилдс, 2006); в) схема работы саркомера (по Ролан, Селоши, Селоши, 1978).
Темные участки миофибриллы называются анизотропными дисками (А-диски), они представлены толстыми миозиновыми фибриллами, между которыми расположены конечные участки тонких актиновых филаментов, идущих от Z-полоски. Центральная часть темного диска выявляется своей структурированностью, это зона Н, в которой отсутствуют актиновые филаменты. Таким образом, миофибрилла представляет собой нить толщиной около 2 мкм с чередующимися участками: A + 1|2I + Z + 1|2I + A + +1|2I … и т. д.
Единицей сокращения миофибриллы является саркомер, у человека его длина составляет около 2 мкм. Саркомер – это структура миофибриллы, ограниченная двумя Z-полосками (рис. 8.5 в). Как уже отмечалось, к каждой Z-полоске с двух сторон прикреплены актиновые филаменты. В центральной части саркомера находятся толстые миозиновые фибриллы. Миозин-II ориентирован в фибрилле так, что хвосты молекул миозина находятся в центральной части структуры, а головки на периферии.
В процессе мышечного сокращения актиновые филаменты перемещаются по головкам миозина, двигаясь навстречу друг другу в каждом саркомере. При этом саркомер становится короче, но толще. Все саркомеры сокращаются одновременно, и миофибрилла становится короче и толще, то же самое можно сказать о мышечной клетке в целом. В процессе сокращения саркомеры укорачиваются на 10–30 %, что зависит от особенностей поперечно-полосатой мышечной клетки. В центральной части саркомера актиновые филаменты никогда не перекрываются друг с другом, так как они могут взаимодействовать только с головками миозина, в этой части саркомера головки миозиновых молекул отсутствуют.
Процесс сокращения требует затрат АТФ и высокой концентрации ионов кальция, который депонируется гладким ЭПР. В процессе расслабления ионы кальция закачиваются в каналы гладкого ЭПР, их концентрация в цитоплазме снижается, взаимодействие между актиновыми и миозиновыми структурами ослабляется, и саркомер приобретает прежние очертания.
Таким образом, сокращение и расслабление саркомеров происходит за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей друг относительно друга, при этом сами нити не укорачиваются.
Принцип сокращения одинаков для всех мышечных клеток, но в разных типах мышечных клеток миофибриллы могут иметь разную длину, занимать бо́льшую или меньшую часть цитоплазмы. Разные типы мышечных клеток отличаются друг от друга также организацией и расположением митохондрий и каналов гладкой ЭПС.
Вопросы
1. Опишите принцип организации актиновых филаментов.
2. Какую роль актиновые филаменты выполняют в растительных и животных клетках?
3. Какова роль миозина-I в работе актинового цитоскелета?
4. Что такое миофибрилла? Каков принцип ее строения?
5. Что такое саркомер? Как он организован?
6. В чем заключается принцип сокращения мышечных клеток?
Внимание! Это ознакомительный фрагмент книги.
Если начало книги вам понравилось, то полную версию можно приобрести у нашего партнёра - распространителя легального контента ООО "ЛитРес".
Хлоропласты– важнейшие пластиды. Это центры фотосинтетической активности, в которых сосредоточен весь хлорофилл и все вспомогательные пигменты, связанные с фотосинтезом.
У высших растений хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Форма эта довольно постоянна. Их диаметр равен 5-8 мкм, а толщина – около 1 мкм. В клетке имеется 15-50 хлоропластов. Число хлоропластов в клетках связано с их величиной: чем мельче хлоропласты, тем больше их в клетке. У водорослей форма, число и размеры хлоропластов очень разнообразны. Величина и форма хлоропластов зависят также от внешних условий. Обычно у тенелюбивых растений хлоропласты крупнее и богаче хлорофиллом, чем у светолюбивых. В клетках высших растений хлоропласты расположены таким образом, что плоская поверхность их обращена к клеточной оболочке. Особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от освещенности. Они располагаются так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету хлоропласты сосредоточиваются у поверхностной стенки клетки; на ярком свету – перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам ребром.
Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет. Но особенно много их в листьях и незрелых плодах. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Это гаметы, выделительные клетки, проводящие элементы луба, первичные покровные ткани. В клетках корней хлоропластов, за немногими исключениями, нет.
По химическому составу хлоропласты несколько отличаются от остальной цитоплазмы. Так, содержание липоидов в них составляет 20-40% от сухой массы, тогда как в цитоплазме липоидов всего 2-3%. Структурной основой хлоропластов являются белки – около 50% сухой массы. Содержание хлорофилла составляет 5-10%, каротиноидов – 1-2%. Как и в митохондриях, в хлоропластах имеется немного РНК (0,5-3,5%). Содержание ДНК ещё меньше. Строение хлоропластов сходно у разных растений. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной и имеет сложную внутреннюю систему мембран. Мембраны оболочки агранулярные (отсутствуют заметные белковые тельца АТФазы). Они обладают избирательной проницаемостью. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид (ламелла). Тилакоид представляет собой тонкий плоский мешочек, ограниченный однослойной мембраной. В нем находятся хлорофилл, вспомогательные пигменты и ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза. Полость тилакоида называется люмен. Тилакоиды собраны в группы наподобие стопки монет. Эти стопки называются гранами. В гранах тилакоиды располагаются параллельно друг другу, соприкасаясь мембранами. Отдельные граны связаны между собой в единую систему с помощью тилакоидов, пронизывающих межгранные пространства. Эти межгранные тилакоиды, в отличие от тилакоидов гран, обычно не параллельны, удалены друг от друга на разные расстояния, имеют разный диаметр. Сгруппированные в граны и одиночные тилакоиды не являются отдельными компартментами хлоропласта, а представляют собой непрерывное образование (пространственный континуум) с многочисленными мембран-
33менты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК. Некоторые ферменты состоят из двух белковых субъединиц. Причем одна из них кодируется ядерной ДНК, а другая – ДНК хлоропласта (например, рибулозобисфосфат-карбоксилаза (РУБИСКО)).
В хлоропластах содержатся также рибосомы (сходные по структуре с рибосомами бактерий), РНК, аминокислоты и ферменты, необходимые для синтеза белка. Иначе говоря, в них имеется собственная система синтеза белка. Таким образом, хлоропласты обладают некоторой автономностью.Установлено, что большинство белков мембран тилакоидов синтезируется в рибосомах хлоропластов. Напротив, большинство белков стромы и липиды мембран образуются вне хлоропластов. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), аминокислот, липидов. Пигменты хлоропластов. Хлорофилл – основной пигмент, участвующий в фотосинтезе. В некоторых участках хлоропластов имеются складки внутренней мембраны пластидной оболочки. Эти складки переходят в межгранные тилакоиды. Но такие складки встречаются редко. У хлоропластов водорослей и в немногих типах клеток высших растений типичные граны не образуются.
Число тилакоидов в гранах колеблется от двух до нескольких десятков. Их диаметр около 0,5 мкм. Потому они не видны в световой микроскоп. Число и расположение гран зависят от вида растения, возраста и активности хлоропластов. У светолюбивых растений граны мельче, чем у тенелюбивых.Все пространство между гранами заполнено бесцветной стромой. В строме находятся рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, изредка – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Кроме того, в строме содержатся многие ферменты, участвующие в темновых реакциях фотосинтеза (фиксации СО2). При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропласта и обеспечивается максимальное использование световой энергии. Содержащиеся в хлоропластах растений в основном хлорофилл а и хлорофилл b. Эти формы хлорофилла немного отличаются одна от другой по спектрам поглощения. Кроме того, в хлоропластах большинства высших растений присутствуют каротиноиды– желтый ксантофилл и красно-оранжевый каротин. Обычно эти пигменты маскируются хлорофиллом и незаметны на протяжении почти всего периода вегетации. Осенью, когда концентрация хлорофилла в стареющих листьях снижается, каротиноиды становятся хорошо заметными. Осенняя окраска листьев зависит в основном от них. Правда, на окраску осенних листьев влияют также антоцианы, присутствующие в вакуолях клеток. У некоторых водорослей хлоропласты особенно богаты фикобилинами – синим и красным пигментами. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушающего действия молекулярного кислорода. Кроме того, они повышают продуктивность фотосинтеза, поглощая и передавая хлорофиллу энергию тех длин волн, которые хлорофиллом не поглощаются (желто-зеленую часть спектра). В результате и эта энергия может использоваться для фотосинтеза.При содержании растений в темноте они приобретают бледную желтоватую окраску. Это вызвано тем, что синтез хлорофилла происходит только на свету. Хлоропласты таких растений содержат очень мало хлорофилла и имеют слабо развитую сеть тилакоидов. Растения, выращенные при недостатке света или в темноте, называют этиолированными. Хлоропласты таких растений называются этиопласты.
Фотосинтез. В мембране тилакоидов осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза. Смысл ее заключается в фиксации и запасании энергии света в энергии химических связей: АТФ и НАДФ·Н (восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата), необходимых для ассимиляции CO2. У растений АТФ образуется в основном за счет энергии света в хлоропластах. Поэтому значение митохондрий у растений намного меньше, чем у животных.Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате направленного переноса электронов. При этом происходит так называемый фотолиз воды. Под действием света переносчики электронов в мембране отбирают электроны у воды: при этом образуется молекулярный кислород (O2) и накапливаются протоны (Н+) – положительно заряженные ионы. А электроны тем временем уходят на другую сторону мембраны и захватываются НАДФ, и в результате образуется НАДФ– отрицательно заряженная молекула. Благодаря мембране, играющей роль барьера, осуществляется пространственное разобщение положительно заряженных ионов и отрицательно заряженных молекул, т.е. на мембране накапливается электро-химический потенциал. Наружная поверхность тилакоида гранулярная – покрыта белковыми частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой «фактор сопряжения», фермент АТФазу, имеющий канал. В итоге мембрана разряжается: протоны проходят через канал АТФазы, и энергия этого потока запасается в форме синтезируемой АТФ. Разноименно заряженные ион и молекула взаимодействуют и образуется вышеупомянутый НАДФ·Н. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2, т.е. происходит темновая стадия фотосинтеза. Как понятно из названия, для ее прохождения не требуется света. В ее процессе с помощью фермента РУБИСКО CO2 присоединяется к органическим веществам и при участии запасенных в световой стадии АТФ и НАДФ·Н восстанавливается в цикле Кальвина. На одной из стадий этого цикла отчуждается синтезированный моносахаридгексоза. То есть в итоге, за счет запасенной энергии света углекислый газ восстанавливается до углевода. Хлоропласты содержат свою, специфическую ДНК, сходную с ДНК бактерий. Она отличается от ДНК ядра и передается
по наследству через пропластиды, которые находятся в цитоплазме яйцеклетки. От отцовского растения (т.е. через клетку пыльцы) хлоропластная ДНК не наследуется.Синтезируемые хлоропластами соединения выполняют не только функцию конституционных веществ, но могут откладываться в них про запас. Крахмал, возникающий в хлоропластах на свету, называют первичным (ассимиляционным). Биологическое значение образования первичного крахмала: в ходе полимеризации глюкозы и образования крахмала устраняется один из конечных продуктов фотосинтеза и тем самым предупреждается торможение этого процесса; образование крахмала предотвращает повышение осмотического давления внутри хлоропласта и возможность его разрыва от избытка воды.
Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.
В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.
Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.
На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.
Не вся наследственная информация эукариотических клеток содержится в ядерной хромосомной ДНК. В результате генетических исследований дрожжей был открыт митохондриальный геном, отличный от ядерного генома. В 1949 г. Борис Эфрусси (Boris Ephrussi) обнаружил, что некоторые мутанты пекарских дрожжей не способны к окислительному фосфорилированию. Эти дефектные по дыханию мутанты медленно растут за счет брожения. Они называются petites (что по-французски означает «маленькие»), так как образуют очень маленькие колонии. Генетический анализ привел к неожиданному открытию, что мутации petites сегрегируют независимо от ядра; это навело на мысль о том, что митохондрии обладают собственным геномом. И действительно, через несколько лет в митохондриях была обнаружена ДНК. Более того, митохондриальная ДНК из штамма petite отличалась по плавучей плотности от митохондриальной ДНК дрожжей дикого типа; из этого следовало, что у мутанта изменена значительная часть митохондриального генома. Вслед за этим было показано, что хлоропласты фотосинтезирующих эукариот тоже содержат ДНК и что она реплицируется, транскрибируется и транслируется.
Митохондриальная ДНК животных клеток - кольцевая двухцепочечная молекула с контурной длиной около 5 мкм, что соответствует 15 kb. Дрожжевая митохондриальная ДНК обычно примерно в 5 раз длиннее, а хлоропластная - в 10 раз длиннее. Молекулы ДНК в митохондриях и хлоропластах не связаны с гистонами. Они относительно невелики, сравнимы по величине с вирусными геномами. Лучше всего изучен митохондриальный геном дрожжей, кодирующий примерно десять белков, две молекулы рибосомной РНК и около 26 видов транспортной РНК. Молекулы, кодируемые митохондриальной ДНК и синтезируемые внутри этой органеллы, составляют всего около 5% митохондриального белка. Таким образом, большая часть белков митохондрии кодируется ядерным геномом. Однако
генетический вклад митохондриальной ДНК необходим. Например, три из семи субъединиц цитохромоксидазы и три из десяти субъединиц АТРазы внутренней мембраны митохондрий кодируются митохондриальным геномом.
Рис. 29.16. Электронно-микроскопическое изображение молекулы митохондриальной ДНК, содержащей два генома, соединенных «голова к хвосту» с образованием кольца. Репликация этой молекулы ДНК только что началась. Стрелками показаны две петли, расположенные на противоположных сторонах кольца. Эти петли с вытесненной цепью -петли, от англ. displacement - вытеснение) содержат новосинтезированную ДНК. Более тонкая линия в каждой петле - вытесненный одноцепочечный участок родительской ДНК. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Clayton.)
Существование отдельных геномов влечет за собой ряд вопросов. Каким образом репликация митохондриальной ДНК координируется с удвоением хромосом и делением клетки? Как белки, синтезированные в цитозоле, проникают в митохондрии и взаимодействуют с продуктами митохондриальных генов? Но самое загадочное состоит в следующем: зачем митохондриям нужны собственные геномы, если 95% их белков кодируются ядерным геномом? Ответов на эти интригующие вопросы пока нет.
Структура всех митохондрий похожа, и функция их неизменно одна и та же – это энергетические станции клетки . Именно в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание. Именно во внутреннем пространстве митохондрий имеет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+. И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.
Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые:
- пропластиды – мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид;
- лейкопласты – бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров;
- амилопласты – пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются вкрахмальные зерна , в каких, например, запасен крахмал у картофеля;
- хромопласты – пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины.
- хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы.
Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны – стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру , так как в мембране хлоропластов располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.
И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами.
Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Встречаются и митохондрии с преобразованной структурой –одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.
Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему . И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная ДНК. У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших – линейную). ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры , состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК.
ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа. Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина. У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.
Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.
Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном – пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке . Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты – организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза – взаимной выгоды. Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.
Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез. Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу. Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.
Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы. Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям. Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b , как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).
Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями.
Пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами , находящимися в ядре. У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации – все прокариотического типа – кодируются в ядре. Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы.
Лекция № 6.
Количество часов: 2
МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ
1.
2. Пластиды, строение, разновидности, функции
3.
Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.
1. Митохондрии, строение, функциональное значение
Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.
Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.
Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.
Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).
Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.
2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид
Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.
Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).
Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.
Свойства хлоропластов:
· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);
· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);
· способность к самостоятельному размножению.
Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.
Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.
Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.
В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).
Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.
3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия
Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.
Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.
Доказательства эндосимбиотической теории:
1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.
2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.
3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.
4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.
Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.
Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.
