1. Изучение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды.
2. Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.
Второй биохимический подход оказался более результативным.
Железо было первым микроэлементом, необходимость которого была открыта Грисом в 1843 - 1844гг.
Необходимость других микроэлементов - бора, марганца, меди, цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией - гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства, вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась, как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.
Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз.
Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные органы.
Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали развитие.
Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля и корней, тогда как Mn и Ni - только стебля, а B и Sr - только корневой.
Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического строения листьев в сторону ксерофитности и т.д. Аналогичный эффект наблюдали на озимой пшенице при обработке семян солями B,Cu, Mo, Co, P и К. прохождение световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не проявлялось на короткодневных (перилла).
В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я. В. Пейве, М. Я. Школьник, М. В. Каталымов, Б. А. Ягодин и др.
БорБор - один из наиболее важных для растений микроэлементов. Его среднее содержание составляет 0,0001%, или 0,1 мг на 1 кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Обнаружено значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльце и столбиках. В клетке большая часть этого микроэлемента сконцентрирована в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.
Поглощение бора сильно зависит от pH, а его распределение по растению происходит преимущественно с транспирационным током. Необходимость бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом реализуются его функции: в какие конкретно реакции он включен и каков механизм его участия в отдельных процессах.
Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты.
Недостаток бора вызывает ряд заболеваний: гниль сердечка сахарной свеклы, внутренняя черная пятнистость столовой свеклы и брюквы, болезнь побурения головок цветной капусты, отмирание колосков у пшеницы и даже всего зачаточного колоса у ячменя, пожелтение люцерны и др. Установлено, что под влиянием бора изменяется ряд физиологических процессов: увеличивается оводненность плазмы, усиливается поглощение катионов и особенно кальция и ослабляется поглощение анионов.
Также при недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение. Бор необходим растениям в течение всего периода их развития. Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего
отмирают конусы нарастания - наиболее типичный симптом борной недостаточности. Анатомические исследования указывают на прекращение деления клеток в меристеме. Одновременно обнаруживаются значительные нарушения нормального расположения элементов флоэмы и ксилемы, вплоть до полной потери этими тканями проводимости. В этом состоят причины обнаруживаемых при борном голодании нарушений передвижения пластических веществ и, прежде всего, сахаров из листьев в осевые и запасные органы растений.
Культуры, наиболее чувствительные к недостаче бора: сахарная и кормовая свекла, рапс, бобовые, люцерна, овощные, яблоня, виноград.
МагнийУ высших растений среднее содержание магния составляет 0,02 %. Особенно много магния в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. Много его накапливается в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре. Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме.
В хлоропласте сосредоточено 15% Mg 2+ листа, до 6% его может находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Mg 2+ в пигменте может достигать даже 50% от общего содержания в листе. Эта функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина 9 - непосредственного предшественника хлорофилла.
Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи.
Магний входит в состав фитина (органофосфата), запасного органического вещества. Отвечает за транспорт энергии, активирует фермент, который является катализатором участия СО 2 в процессе фотосинтеза.
Магний необходим для многих ферментов цикла Кребса и гликолиза. Он требуется и для работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения.
Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С.
При повышении степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений. Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих в метаболизме фосфора.
Процесс поступления магния в растения может зависеть от степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании калия или аммония в почве или питательном растворе уровень магния, особенно в вегетативных частях растений, снижается. В плодах же количество магния при этом не меняется или может даже возрастать. Наоборот, при низком уровне калия или аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается. Кальций и марганец также действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями.
Недостаток в магнии растения испытывают в основном не песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием, богаты - сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. При снижении pH почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.
Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.
При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая "мраморная" окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.
Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения. Высокая и продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния.
Культуры, чувствительные к недостатку магния: сахарная свекла, картофель, хмель, виноград, орехи, парниковые культуры.
ЖелезоВ составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла. Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении. Если для вегетирующих растений железо становится недоступным, то хлороз проявляется только на вновь развивающихся органах. Следовательно, железо прочно связывается в клетках и не способно передвигаться из старых тканей к молодым. Железо необходимо также и для бесцветных растений - грибов и бактерий, поэтому его роль не ограничивается только участием в образовании хлорофилла.
В злаковых культурах хлороз проявляется в виде чередования желтых и зеленых полос вдоль листа. В отдельных случаях дефицит железа может вызвать отмирание молодых побегов.
Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней, индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня. Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая поглощение железа.
Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них - белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. На долю железа может приходиться около 23% сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин присутствует в пластидах.
Культуры, чувствительные к недостатку железа: кукуруза, бобовые, картофель, капуста, томаты, виноград, плодовые и цитрусовые, декоративные культуры.
МарганецВпервые на необходимость для растений марганца обратил внимание Бертран (1897). Среднее его содержание составляет 0,001% или 1 мг на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме ионов Mn 2+ . Марганец накапливается в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении CO 2 при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Ионы марганца активируют ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). в связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы.
Велико значение марганца для нормального протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксиламинредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.
Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона - ауксина.
Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.
Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральное значение pH.
Марганец отвечает за окисление железа в организме растений к нетоксичным соединениям. Является необходимым компонентом синтеза витамина С. Интенсифицирует накопление сахара в корнеплодах сахарной свеклы и белка у зерновых культур. Отвечает за процесс усвоения азота. Является активатором фотосинтеза после подмерзания растений.
Симптом заболевания, вызванного недостатком марганца, служит прежде всего появление хлоротичных пятен между жилками листа. У злаков появляются удлиненные полоски хлоротичной ткани серого цвета, затем появляется узкая зона ослабленного тургора, в результате чего пластинка листа свешивается вниз. При резкой недостаточности марганца эти симптомы распространяются и на стебель. Заболевшие листья при развитии заболевания буреют и отмирают.
Болезнь серая пятнистость широко распространена на богатых гумусом почвах, имеющих щелочную реакцию. Этому заболеванию подвержены злаки, особенно овес, пшеница, рожь, кукуруза.
У растений с сетчатым жилкованием листьев при недостатке марганца появляются разбросанные по листу хлоротичные пятна, в большей степени на нижних листьях, чем на верхних.
У свеклы недостаточность марганца вызывает заболевание, известное под названием пятнистой желтухи. На листьях появляются желтые хлоротичные участки, затем края листьев закручиваются вверх.
У гороха при недостатке марганца развивается пятнистость семян. Это заболевание выражается в появлении на семенах гороха коричневых и черных пятен или даже полостей на внутренних поверхностях семядолей.
Хлороз развивается и при очень высоком содержании марганца, в этом случае марганец окисляет железо в нерастворимую окисную форму и хлороз развивается уже от недостатка железа. Избыток же железа вызывает симптомы недостаточности марганца. Наиболее благоприятные соотношения железа и марганца для лучшего роста растений и общего здорового состояния 2:1.
Культуры, чувствительные к недостатку марганца: зерновые колосовые (пшеница, ячмень, овес), кукуруза, горох, соя, картофель, сахарная свекла, вишня, цитрусовые.
ЦинкСодержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых растений составляет 15 - 60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая - в семенах. Цинк поступает в растение в форме катиона Zn 2+ , оказывая многостороннее действие на обмен веществ. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза. Роль цинка важна также в образовании аминокислоты триптофана. Именно с этим связано влияние цинка на синтез белков, а также фитогормона индолилуксусной кислоты (ауксина), предшественником которой является триптофан. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в синтезе белка и клеточном делении. Является активатором ферментов, предотвращает преждевременное старение клеток. Способствует повышению жаро-, засухо - и морозостойкости растений. Цинк долгое время рассматривался как стимулятор и только к 30 гг. прошлого столетия была установлена безусловная необходимость этого элемента для всех высших растений. Болезнь недостаточности цинка широко распространена среди плодовых деревьев. При недостаточности цинка вместо нормально удлиненных побегов с хорошо развитыми листьями больные растения образуют весной розетку мелких скученных жестких листочков. У разных плодовых болезнь обозначается по-разному: мелколистность, розеточная болезнь, пятнистый хлороз, желтуха. Цинк участвует в окислительно-восстановительных процессах, он связан с превращением соединений, содержащих сульфгидрильную группу. Недостаток цинка вызывает подавление процессов углеводного обмена, так как недостаток цинка сильнее всего сказывается на растениях, богатых углеводами. Также при дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен: фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы - в несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифференциации тканей.
Культуры, особенно чувствительные к недостатку цинка: кукуруза, соя, фасоль, хмель, картофель, лен, овощи зеленые, виноград, яблоня и груша, цитрусовые.
МолибденНаибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 - 20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2,0 мг молибдена на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения как анион MoO 4 2- , концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе сосредоточен в основном в хлоропластах.
Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активного центра нитрогеназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых.
Способствует увеличению содержания хлорофилла, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты и белковых веществ.
Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию.
При недостатке Mo в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдается деформация листовых пластинок. Молибден, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина (леггемоглобина) - белка-переносчика кислорода в клубеньках бобовых. При дефиците клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная же их окраска - красная.
При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты, наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.
У растений, испытывающих дефицит молибдена, на листьях появляются светлые пятна, возможно отмирание почек, плоды и клубни растрескиваются.
Тормозится рост растений и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка азота.
Культуры, чувствительные к недостатку молибдена: зерновые колосовые, бобовые, сахарная свекла, томаты, капуста, люцерна.
Другие микроэлементыВ составе разных видов растений найдено более 60 элементов, из них, кроме отмеченных выше, натрий, силиций, хлор, кобальт, медь, и алюминий рассматриваются некоторыми авторами также как необходимые.
Находящийся в растении кремний пропитывает клеточные стенки и делает их твердыми и устойчивыми против повреждения насекомыми и предохраняет клетки против проникновения грибной инфекции. Также кремний необходим для роста диатомовых водорослей.
Хлор считается стимулятором активности ферментов. Важное значение хлор имеет для зеленых фотосинтезирующих растений. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах.
Действие алюминия рассматривается как катализатора. Кроме того, при некотором избыточном накоплении в растении алюминия меняется окраска цветов. Так, например, под влиянием накопления алюминия в растении Hydrangea нормально красные или белые цветы изменяются в синие или фиолетовые.
Натрий накапливается в растениях в значительных количествах, но в жизни их существенной роли не играет, так как может быть полностью исключен из питательного раствора. Однако для галофитов, растений засоленных мест, присутствие натрия благоприятствует росту.
Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.
Медь активизирует образование белков и витаминов группы В. Как и цинк, активирует фермент, предотвращает преждевременное старение клеток растения. Принимает участие в метаболизме белков и углеводов в растении. Существенно повышает иммунитет растения грибковым и бактериальным заболеваниям. Этого элемента очень мало в песчаных и торфянистых почвах. Недостаток меди проявляется в устойчивом увядании верхних листьев, даже при хорошем обеспечении влагой, вплоть до их опадания. Наблюдается отмирание краев молодых листьев с последующим их хлорозом и скручиванием; замедляется высвобождение пыльцовых зерен, вследствие чего снижается опыление растений. Наблюдается существенное снижение урожайности культуры (если отсутствуют визуальные признаки дефицита микроэлемента); у злаковых культур может наблюдаться полегание; у плодовых культур может наблюдаться поникание ветвей и кроны.
ЖЕЛЕЗО
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-
ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-
тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается
уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-
мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень
высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также
способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-
скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень
окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому
соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В
основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-
нов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, со-
держащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хло-
рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,
приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного
образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита
органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при
остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-
ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти
белыми, постепенно усыхают.
МАРГАНЕЦ
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-
за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.
Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на
многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-
ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН
выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более
светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого
хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-
леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.
Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,
только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме
того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-
стрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и
высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его
недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-
достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание
хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на
карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-
щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких
хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У
злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-
ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается
также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-
рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-
тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-
нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно
опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание вер-
хушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-
стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он
входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-
водном и белковом обмене и т.п..
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-
зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-
лее высоким был при этом и урожай зерновых .
ЦИНК
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла,
подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбо-
натных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых мало-
плодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании се-
мян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности ши-
роко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива,
орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цин-
ка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает боль-
шое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его
недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов пре-
вращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях то-
мата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитосте-
ролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатде-
гидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недоста-
точности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесе-
нии высоких доз фосфора .
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном об-
мене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных со-
единений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования
подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание
углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержа-
ние аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повы-
шают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений .
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого
количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях много-
сторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах,
протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов,
непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в рас-
тениях и способствует синтезу витаминов .
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на ли-
стьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У
яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная
болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые рас-
полагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладыва-
ется мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к
недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни прояв-
ляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появ-
ляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При
сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на куку-
рузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового
голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асим-
метрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего
наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на
карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и
плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми
заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .
БОР
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора
являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и разви-
тии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень
часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно са-
харозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные рас-
тения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых
веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что
цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет
существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной
среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение
бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усили-
вает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходи-
мым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор
в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление саха-
ров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным
удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах
обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нор-
мально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном коли-
честве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрас-
тают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомиче-
ского строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флоз-
мы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо,
так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных
культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим расте-
ниям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в
любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида расте-
ний, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большин-
ства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, за-
тем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голода-
нии следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, рас-
тение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавли-
ваются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно
сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом боль-
ное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень ма-
ло, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения
растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значи-
тельному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повыше-
нию сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров
в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и кле-
вер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромаслич-
ные и зерновые культуры.
МЕДЬ
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью
к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей
отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-
нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,
томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного
и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления
симптомов медной недостаточности. .
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах
также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-
требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-
ности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое
влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих
реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим
элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-
жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,
аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является
составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, ас-
корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-
ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,
который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в
окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-
лентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-
шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-
достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-
ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических
процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-
дуктов распада сложных органических веществ .
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в
белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это
указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент
повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь
снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-
чивость растений к бурой пятнистости и т.д. .
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на
кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди
проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При
сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-
лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-
шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между
жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое
развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-
ние, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении
медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает
.
МОЛИБДЕН
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из
первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-
ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-
ства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений
вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-
ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,
в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-
ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,
осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит
от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых
для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-
ность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-
роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы.
Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-
зывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов
и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты
до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-
держания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углево-
дов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.
Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повы-
шается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у рас-
тений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь из-
менение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс
биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.
Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества
.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует
процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует
синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку
молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние
травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых
почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, ре-
дукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных
процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске ли-
стьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и посте-
пенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Не-
достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-
стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-
решки растений становятся красновато-бурыми .
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их
применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но осо-
бенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-
турами и улучшении азотного питания последующих культур .
КОБАЛЬТ
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бак-
терий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-
метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увели-
чивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт
благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает
его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой
кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях расте-
ний повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное
положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает ак-
тивность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное дей-
ствие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,
стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергети-
ческий обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-
тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он явля-
ется могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявля-
ется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в ли-
стьях и витамина В12 в клубеньках. .
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай
сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повы-
шался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на
функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефи-
цита и его последствия.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений
свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение рас-
тениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается на-
копление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содер-
жания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо
отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний
при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.
Функции каждого макро- и микроэлемента в растениях строго специфичны, ни один элемент не может быть заменен другим. Недостаток любого макро- и микроэлемента приводит к нарушению обмена веществ и физиологических процессов у растений, ухудшению их роста и развития, снижению урожая и его качества. При остром дефиците питательных элементов у растений появляются характерные признаки голодания.
Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.
В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими нитрат-иона и катиона аммония , находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состояния. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, в конечном итоге включаясь в состав органических соединений – аминокислот, амидов и, наконец, белка.
Нитратный азот способен накапливаться в растениях, не причиняя им вреда, в значительных количествах. Однако содержание нитратов в кормах, овощах и других растительных продуктах выше определенного предела вредно действует на организм животных и человека, потребляющих такие продукты.
При достаточном количестве углеводов аммиачный азот, поступивший в растения из почвы и образовавшийся при восстановлении нитратов, присоединяется к органическим кетокислотам – продуктам неполного окисления углеводов (щавелево-уксусной, кетоглутаровой или фумаровой), образуя первичные аминокислоты (аспарагиновую и глутаминовую). Этот процесс называется прямым аминированием и является основным способом образования аминокислот.
Все другие аминокислоты, входящие в состав белка (более 20), синтезируются переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот . В процессе переаминирования под действием ферментов происходит перенос аминогрупп указанных и других аминокислот на другие кетокислоты. Переами-нирование имеет большое значение для синтеза белков , а также для дезаминирования аминокислот – отщепления аминогруппы от аминокислоты, в результате чего образуется аммиак и кетокислота. Последняя используется растениями для переработки в углеводы, жиры и другие вещества, а аммиак вновь участвует в синтезе аминокислот.
Большую роль в азотном обмене играют амиды – аспарагин и глутамин , которые образуются присоединением к аспарагиновой и глутаминовой кислотам еще по одной молекуле аммиака. В результате образования амидов происходит обеззараживание аммиака, накапливающегося при обильном аммиачном питании и недостатке в растениях углеводов.
В процессе роста и развития растений постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Для синтеза белков , как и других сложных органических соединений, требуется большое количество энергии. Основные источники энергии в растениях – фотосинтез и дыхание (окислительное фосфорилирование), поэтому существует тесная связь между синтезом белка и интенсивностью дыхания и фотосинтеза.
Наряду с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты с отщеплением аммиака под действием протеалитических ферментов. В молодых растущих органах и растениях синтез белков превышает распад, по мере старения процессы расщепления активизируются и начинают преобладать над синтезом.
Таким образом, сложный цикл синтеза органических азотистых веществ в растениях начинается с аммиака, а распад их завершается его образованием. Д. Н. Прянишников говорил, что «... аммиак есть альфа и омега в обмене азотистых веществ в растениях».
Условия азотного питания сильно влияют на рост и развитие растений. При недостатке азота рост их резко ухудшается. Особенно сильно сказывается недостаток азота на развитии листьев: они мелкие, светло-зеленой окраски, преждевременно желтеют, а при остром и длительном азотном голодании отмирают, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся. Ухудшаются также формирование и развитие репродуктивных органов и налив зерна.
При нормальном азотном питании усиливается синтез органических азотистых веществ. Растения образуют мощные листья и стебли с интенсивно-зеленой окраской, хорошо растут и кустятся, улучшается формирование и развитие репродуктивных органов. В результате резко повышается урожай и содержание белка. Однако одностороннее избыточное азотное питание, особенно во второй половине вегетации, задерживает созревание растений; они образуют большую вегетативную массу, но мало зерна или клубней и корнеплодов. Избыточное азотное питание ухудшает и качество продукции. В корнеплодах сахарной свеклы снижается концентрация сахара и возрастает содержание «вредного» в процессе сахароварения небелкового азота, у картофеля снижается содержание крахмала, в овощах и кормах накапливаются опасные для человека и животных количества нитратов.
Фосфор является одним из важнейших элементов питания растений. Растения потребляют его главным образом в виде анионов Н 2 РО 4 (или ) из солей ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а также из солей полифосфорных кислот после их гидролиза.
Поступивший в растения фосфор включается в состав различных органических соединений. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов , которые участвуют в построении цитоплазмы и ядра клеток. Он содержится в фитине (запасном веществе семени), который используется как источник фосфора во время прорастания, а также в фосфатидах, сахарофосфатах, витаминах и многих ферментах .
В тканях растений присутствуют в небольших количествах также неорганические фосфаты , которые играют важную роль в создании буферной системы клеточного сока и служат резервом фосфора для образования различных фосфорорганических соединений.
В растительной клетке фосфор играет исключительно важную роль в энергетическом обмене, участвует во многих процессах обмена веществ, деления и размножения. Особенно велика роль этого элемента в углеводном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания и брожения.
Самые разнообразные превращения углеводов в растении начинаются с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления , то есть с их фосфорилирования или дефосфорилирования . При этом особенно важная роль принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и другим богатым энергией фосфорным соединениям.
Большая роль фосфора в углеводном обмене обусловливает положительное влияние фосфорных удобрений на накопление сахара в сахарной свекле и других корнеплодах, крахмала в клубнях картофеля и т.д. Фосфор играет также важную роль в обмене азотистых веществ в растении. Восстановление нитратного азота до аммиака, образование аминокислот, их дезаминирование и переаминирование происходят при участии фосфора. Этим и определяется тесная связь между азотным и фосфорным питанием растений. При недостатке фосфора нарушается синтез белка и уменьшается содержание его в растениях.
Фосфора больше всего содержится в репродуктивных и молодых растущих органах и частях растений, где идет интенсивный синтез органического вещества. Из более старых листьев он может передвигаться к зонам роста и использоваться повторно, поэтому внешние признаки его недостатка проявляются у растений, прежде всего на старых листьях. В этом случае они приобретают характерный красно-фиолетовый или голубоватый оттенок, иногда темно-зеленую окраску (например, у картофеля).
Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора в самом раннем возрасте, когда у них слабо развита корневая система с низкой усвояющей способностью. Отрицательные последствия от недостатка фосфора в этот период не могут быть исправлены в последующем даже обильным фосфорным питанием. Поэтому обеспечение растений фосфором в легкодоступной форме в начале вегетации, а также на всем ее протяжении имеет исключительно важное значение для роста, развития и формирования урожая. Это достигается сочетанием различных приемов внесения удобрений – основного, припосевного и подкормки.
Калий также один из основных элементов минерального питания. Физиологические функции калия в растительном организме разнообразны. Он оказывает положительное влияние на физическое состояние коллоидов цитоплазмы, повышает их оводненность, набухаемость и вязкость, что создает нормальные условия обмена веществ в клетчатке, повышает устойчивость растений к засухе.
Калий положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, окислительных процессов и образование органических кислот в растении, на процессы углеводного и азотного обмена. Повышая активность ферментов, участвующих в углеводном обмене, калий способствует накоплению крахмала в клубнях картофеля, сахара – в сахарной свекле и других растениях; повышает устойчивость растений к заболеваниям, например, зерновых хлебов – к мучнистой росе и ржавчине, овощей, картофеля и корнеплодов – к возбудителям гнилей; у льна повышается выход и качество волокна, у зерновых – посевные качества семян.
Калия значительно больше в молодых частях и органах растения, чем в старых, а также чем в семенах, корнях и клубнях. При недостатке калия в питательной среде происходит отток его из более старых органов и тканей в молодые растущие органы, где он подвергается повторному использованию (реутилизации). При этом края и кончики листьев (прежде всего нижних) буреют, приобретают как бы обожженный вид, на пластинке появляются мелкие ржавые пятна. При недостатке калия клетки растут неравномерно, что вызывает гофрированность, куполообразное закручивание листьев. У картофеля на листьях образуется также характерный бронзовый налет.
Особенно часто недостаток калия проявляется при возделывании картофеля, корнеплодов, капусты, силосных культур и многолетних трав, что связано с большим потреблением ими калия. Зерновые злаки менее чувствительны к недостатку калия. Однако при остром дефиците калия они плохо кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, особенно нижние, увядают даже при достаточном количестве влаги в почве.
Кальций необходим для нормального роста надземных органов и корней растений. Потребность в нем проявляется еще в фазе прорастания. При недостатке кальция и резком преобладании в почвенном растворе одновалентных катионов (Н + , Na + , K +) или катионов Mg 2+ нарушается физиологическая уравновешенность раствора. Рост и развитие корней приостанавливаются, они становятся утолщенными, не образуют корневых волосков, клеточные стенки их ослизняются, темнеют и теряют способность поглощать питательные элементы. Дефицит этого элемента задерживает рост листьев, на них появляются светло-желтые пятна, затем листья желтеют и преждевременно отмирают. Кальций, в отличие от азота, фосфора и калия, не может повторно использоваться, поэтому признаки кальциевого голодания появляются прежде всего на молодых листьях.
Кальций усиливает обмен веществ в растениях, передвижение углеводов, превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании, играет важную роль в построении нормальных клеточных оболочек и установлении кислотно-щелочного равновесия в растениях.
Кальций поступает в растения в течение всего периода активного роста. При наличии в растворе нитратного азота поступление его в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са 2+ и – снижается.
Растения очень отличаются по уровню потребления кальция. При урожайности 20 – 30 ц/га зерновых, 200 – 300 ц/га корнеклубнеплодов и 500 – 700 ц/га капусты с 1 га посевов рожь, пшеница, ячмень и овес выносят от 20 до 40 кг СаО, горох, вика, фасоль, гречиха, лен – 40 – 60, картофель, люпин, кукуруза, сахарная свекла – 60 – 120, клевер, люцерна – 120 – 250, капуста – 300 – 500 кг.
Различные части и органы растения содержат разное количество кальция: в листьях и стеблях его значительно больше, чем в семенах. Поэтому большая часть кальция, вынесенного из почвы через корма и подстилку, попадает в навоз, т.е. возвращается на поля.
Гораздо больше кальция теряется из почвы из-за выщелачивания. Потери его за сезон из пахотного и подпахотного горизонтов почвы в пересчете на СаО могут достигать 400 – 500 кг/га. Однако ввиду того, что в республике для известкования применяются довольно высокие дозы известковых удобрений и значительное количество кальция поступает с органическими и фосфорными удобрениями, в среднем по республике на 1 га содержится до 600 кг кальция.
Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает непосредственное участие в фотосинтезе. Он содержится также в пектиновых веществах и фитине, который накапливается преимущественно в семенах. При недостатке магния уменьшается содержание хлорофилла в зеленых частях растений, листья, прежде всего нижние, становятся пятнистыми – «мраморными», бледнеют между жилками, а вдоль жилок сохраняется зеленая окраска (частичный хлороз). Затем листья постепенно желтеют, скручиваются с краев и преждевременно опадают. Развитие растений замедляется, ухудшается их рост.
Магний, как и фосфор, содержится главным образом в растущих частях и семенах. В отличие от кальция он более подвижен и может перераспределяться растением: из старых листьев – в молодые, а после цветения – из листьев в семена. Недостаток магния больше сказывается на репродуктивных органах растений (семенах, корнях, клубнях), чем на вегетативных (соломе, ботве). Этот элемент играет важную роль в различных жизненных процессах: участвует в передвижении фосфора в растениях и углеводном обмене, влияет на активность окислительно-восстановительных процессов.
Потребность растений в магнии различна: с 1 га посевами разных культур выносится от 10 до 80 кг MgO. Наибольшее его количество используют картофель, сахарная и кормовая свекла, зернобобовые культуры, бобовые травы. Чувствительны к недостатку магния конопля, просо, гречиха, кукуруза.
В почвах магния содержится меньше, чем кальция. Особенно бедны им сильнооподзоленные кислые почвы легкого гранулометрического состава, поэтому использование на них известковых удобрений, содержащих магний, значительно повышает урожай.
Сера имеет важное значение в жизни растений. Основное количество ее находится в растительных белках (сера входит в состав аминокислот цистеина, цистина и метионина) и других органических соединений – ферментах, витаминах, горчичных и чесночных маслах. Сера принимает участие в азотном и углеводном обмене растений, в процессе дыхания и синтезе жиров. Больше серы содержат растения из семейства бобовых и капустных (крестоцветных), а также картофель. При недостатке серы образуются мелкие, со светлой желтоватой окраской листья на вытянутых стеблях, ухудшаются рост и развитие растений.
Железо входит в состав окислительно-восстановительных ферментов растений и участвует в синтезе хлорофилла, процессах дыхания и обмена веществ. При недостатке железа вследствие нарушения образования хлорофилла у сельскохозяйственных культур, особенно у плодовых деревьев, развивается хлороз. Листья теряют зеленую окраску, затем бледнеют и преждевременно опадают.
Бор играет большую роль в жизни растений, он необходим для синтеза углеводов, увеличивает образование сахара в сахарной свекле, крахмала в картофеле, волокна в прядильных культурах, усиливает процессы цветения и оплодотворения.
Более требовательны к бору и чувствительны к его недостатку корнеплоды, бобовые культуры, лен, картофель и овощные . У сахарной, кормовой и столовой свеклы дефицит бора вызывает поражение гнилью сердечка и появление дуплистости корнеплодов. Лен при недостатке бора поражается бактериозом (кальциевым хлорозом), что резко снижает выход и качество волокна. При борном голодании бобовых культур нарушается развитие клубеньков на корнях и снижается симбиотическая фиксация азота, замедляется рост и формирование репродуктивных органов. Картофель при недостатке бора поражается паршой, у плодовых деревьев появляется суховершинность, развиваются наружная пятнистость и опробковение тканей плодов. Недостаток бора чаще всего проявляется на известкованных дерново-подзолистых почвах.
Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы, с которой связано восстановление в растениях нитратов. Особенно требовательны к наличию молибдена в почве бобовые и овощные культуры, корнеплоды, рапс. Внешние признаки недостатка молибдена сходны с признаками азотного голодания: резко тормозится рост растений, они приобретают бледно-зеленую окраску (листовые пластинки деформируются и листья преждевременно отмирают).
Дефицит молибдена ограничивает развитие клубеньков на корнях бобовых культур, резко снижает урожай и содержание белка в растениях. Недостаток молибдена при больших дозах азота может приводить к накоплению в растениях, особенно в овощных и кормовых, повышенных количеств нитратов, токсичных для человека и животных. Молибден входит также в состав хлоропластов, участвует в биосинтезе нуклеиновых кислот, фотосинтезе, дыхании, образовании пигментов, витаминов и т.д. Растениям не хватает молибдена обычно на кислых почвах, особенно легкого гранулометрического состава.
Марганец входит в состав окислительно-восстановительных ферментов, участвующих в процессах дыхания, фотосинтеза, углеводного и азотного обмена растений. Он играет важную роль в усвоении растениями нитратного и аммонийного азота. Наиболее требовательны к его наличию в доступной форме в почве свекла и другие корнеплоды, картофель, злаковые, черешня, яблоня и малина.
Характерный симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев. На листовых пластинках между жилками появляются мелкие желтые хлоротичные пятна, затем пораженные участки отмирают. Недостаток марганца чаще всего наблюдается на нейтральных и щелочных, а также на легких почвах.
Медь также входит в состав целого ряда окислительно-восстановительных ферментов и принимает участие в процессах фотосинтеза, углеводного и белкового обмена. Недостаток меди на осушенных торфяных почвах вызывает «болезнь обработки», или «белую чуму», у зерновых культур, что приводит к побелению и засыханию листьев. Пораженные растения совсем или частично не образуют колосьев или метелок, а образовавшиеся соцветия бесплодны либо слабо озернены, что резко снижает урожай зерна, а при остром медном голодании плодоношение полностью отсутствует.
Цинк оказывает многостороннее действие на обмен энергии и веществ в растениях, так как входит в состав ферментов и принимает участие в синтезе ростовых веществ – ауксинов. При недостатке цинка тормозится рост растений, нарушается фотосинтез, синтез углеводов и белков, обмен фенольных соединений. Признаки цинкового голодания: задержка роста междоузлий, хлороз и мелколистность, розеточность.
От недостатка цинка чаще всего страдают плодовые культуры и лен на близких к нейтральным и нейтральных почвах с высоким содержанием фосфора. При сильном поражении ветви плодовых отмирают, что приводит к появлению «суховершинности». При недостатке цинка на известкованных почвах лен может поражаться бактериозом, что резко снижает урожай и качество льнопродукции.
Кобальт – элемент, необходимый для растительных и животных организмов. Он входит в состав витамина В 12 . Кобальт усиливает деятельность клубеньковых бактерий, входит в состав многих ферментов. При недостатке кобальта нарушается обмен веществ у человека: снижается образование гемоглобина, белков, нуклеиновых кислот. При содержании в кормах кобальта менее 0,07 мг/кг сухого вещества животные заболевают акобальтозом.
Наиболее бедны кобальтом дерново-подзолистые почвы легкого гранулометрического состава. После известкования потребность в кобальте возрастает. Низким считается содержание в 1 кг почвы 1,0 мг кобальта, средним – от 1,1 до 2,5, высоким – от 2,6 до 3,0 мг, избыточным – более 3,0 мг.
Относительное содержание азота и зольных элементов в растениях и их органах может колебаться в широких пределах – в зависимости от биологических особенностей культуры и сорта, возраста и условий питания. Содержание азота и фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая – зерне, корне- и клубнеплодах, чем в ботве и соломе, калия же больше в соломе и ботве (табл. 2.3).
| Культура | N | P 2 O 5 | K 2 O | MgO | CaO |
| Пшеница: | |||||
| зерно | 2,50 | 0,85 | 0,50 | 0,15 | 0,07 |
| солома | 0,50 | 0,20 | 0,90 | 0,10 | 0,18 |
| Горох (семена) | 4,50 | 1,00 | 1,25 | 0,13 | 0,09 |
| Картофель (клубни) | 0,32 | 0,14 | 0,60 | 0,06 | 0,08 |
| Лен: | |||||
| семена | 4,00 | 1,35 | 1,00 | 0,47 | 0,27 |
| солома | 0,62 | 0,42 | 0,37 | 0,20 | 0,69 |
| Сахарная свекла (корни) | 0,24 | 0,08 | 0,25 | 0,05 | 0,06 |
| Капуста (кочаны) | 0,33 | 0,10 | 0,35 | 0,08 | 0,07 |
| Томаты (плоды) | 0,26 | 0,07 | 0,32 | 0,06 | 0,04 |
| Травы (сено луговое) | 0,70 | 0,70 | 1,80 | 0,41 | 0,95 |
* Для пшеницы, гороха и трав – % от сухого вещества, для других культур – % от сырой массы.
Капуста, картофель, сахарная свекла для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.
Вынос элементов питания растениями из почвы возрастает с увеличением урожая. Однако прямой пропорциональной зависимости между этими показателями часто не наблюдается. При большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.
В урожае зерновых культур соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О колеблется в сравнительно небольших пределах и составляет 2,5 – 3:1:1,8 – 2,6. В среднем, следовательно, этими культурами азота потребляется в 2,8 раза, а калия в 2,2 раза больше, чем фосфора. Для сахарной свеклы, кормовых корнеплодов, картофеля и капусты характерно гораздо большее потребление калия, чем азота, и соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О может составлять 2,5 – 3,5:1:3,5 – 5.
Наиболее продуктивное использование растениями питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники. Одновременно достигается минимальное потребление элементов питания на единицу урожая основной сельскохозяйственной продукции. Средние размеры потребления азота, фосфора и калия на формирование товарной продукции основных сельскохозяйственных культур приведены в табл. 2.4.
2.4. Средний вынос азота, фосфора и калия с 10 ц основной и соответствующим количеством побочной продукции, кг
| Культуры | Вид продукции | N | P 2 O 5 | K 2 O |
| Озимая пшеница | Зерно | |||
| Озимая рожь | » | |||
| Озимая тритикале | » | 11,5 | ||
| Ячмень | » | |||
| Овес | » | |||
| Гречиха | » | |||
| Люпин | » | |||
| Горох | » | |||
| Лен-долгунец | Волокно | |||
| Сахарная свекла | Корни | 1,6 | 6,5 | |
| Кормовая свекла | » | 3,5 | 1,1 | 7,9 |
| Картофель | Клубни | 5,4 | 1,6 | |
| Кукуруза на силос | Зеленая масса | 3,3 | 1,2 | 4,2 |
| Однолетние бобово-злаковые травы | Сено | 17,4 | 5,4 | 25,9 |
| Многолетние бобово-злаковые травы | » | 17,3 | 5,4 | 25,7 |
| Многолетние злаковые травы | » | 14,9 | 4,5 | 24,1 |
| Многолетние бобовые травы | » | 21,4 | 5,1 | 22,2 |
| Крестоцветные (в среднем) | Зеленая масса | 4,5 | 1,4 | 5,4 |
| Озимый рапс | Семена | |||
| Яровой рапс | » | |||
| Просо | Зерно |
Располагая такими данными применительно к конкретным условиям выращивания, можно рассчитать необходимое количество питательных элементов для получения планируемого урожая или вынос их с урожаем. Последний зависит от биологических особенностей сельскохозяйственных культур, условий их питания, химического состава и структуры урожая.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
2. Какие основные функции выполняет вода в растительных организмах?
3. Охарактеризуйте содержание в растениях и состав растительных белков. Что такое «сырой белок»?
4. Перечислите основные углеводы и укажите их содержание в растениях.
5. Укажите химический состав растительных масел и их содержание в основных масличных культурах.
6. Каков элементарный химический состав сухого вещества растений?
7. Какие элементы называются органогенными и почему? Что такое макро- и микро- и ультрамикроэлементы?
8. Назовите основные органические соединения, в состав которых входит азот, и укажите признаки его недостатка у растений.
9. Какую роль в физиологии растений играют фосфор, калий, кальций, магний, сера? Назовите характерные признаки их недостатка у растений.
10. Перечислите основные функции микроэлементов в растениях и характерные признаки голодания растений при недостатке отдельных микроэлементов.
11. На основании данных о потреблении азота, фосфора и калия на единицу урожая рассчитайте величину выноса с 1 га этих элементов с урожаем зерновых культур при урожайности 20, 30, 40 и 50 ц/га и с урожаем картофеля при урожайности 100, 200, 300 ц/га.
Питание растений
Питание растений – это поглощение и усвоение ими питательных элементов из окружающей среды. Различают воздушное и корневое питание растений.
Воздушное питание – это усвоение зеленым растением углекислого газа из воздуха в процессе фотосинтеза с образованием при участии воды и минеральных соединений органических веществ. Фотосинтез протекает на свету с помощью хлорофилла, содержащегося в листьях. При световой фазе фотосинтеза происходит разложение воды с выделением кислорода, богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Из этих соединений в следующей темновой фазе фотосинтеза образуются углеводы и другие органические соединения из СО 2 .
При образовании в качестве продукта фотосинтеза простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение процесса выглядит так: 6СО 2 + 6Н 2 О + 2874 кДж → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 . Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения.
Аминокислоты, белки и другие органические азотсодержащие вещества в растениях синтезируются из минеральных соединений азота, фосфора и серы и промежуточных продуктов обмена (синтеза и разложения) углеводов.
Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.
Корневое питание – это усвоение корнями воды и минеральных элементов – азота и зольных элементов в виде ионов (катионов и анионов), а также незначительных количеств некоторых органических соединений. Так, азот может поглощаться в виде анионов и катионов , фосфор и сера – в виде анионов фосфорной и серной кислот Н 2 РО 4 и , калий, кальций, магний – в виде катионов К + , Са 2+ , Mg 2+ , а микроэлементы – в виде соответствующих катионов или анионов.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные элементы в доступную форму.
Между воздушным и корневым питанием существует тесная связь: некоторые питательные элементы могут поступать в растение как из почвы, так и из воздуха. Так, небольшое количество углекислого газа поступает в корни из почвы, а серы, азота, бора и других элементов – из водных растворов, при некорневых подкормках – через листья. Для бобовых основным источником азота является воздух.
Корневая система растений и ее поглотительная способность. Корень, прежде всего, является органом, закрепляющим растение в почве. Через него поступают в растение вода и растворенные в ней питательные элементы. В корнях также происходит синтез органических веществ, в частности аминокислот. Корневые системы растений развиты неодинаково и поэтому обладают различной поглотительной способностью. Например, корневая система льна по сравнению с озимой рожью менее развита и у льна слабее способность усваивать питательные элементы из почвы.
Поглощать питательные элементы способна не вся корневая система. По мере старения (опробковения) корней они утрачивают эту способность. Основную массу питательных элементов поглощают молодые растущие участки корня и корневые волоски. Чем больше растущая поверхность корней, тем интенсивнее в растение поступают питательные элементы. Максимального развития корневая система обычно достигает в фазу цветения растений.
Минеральное питание растений
Для нормального жизнедеятельного цикла растительного организма необходима определённая группа питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами.
Это: 1) органогены – С (45 % сухой массы); О (42%); Н (6,5 %); N (1,5 %) - в сумме 95 %;
2) макроэлементы (1 – 0,01 %): P, S, K, Ca, Mg, Fe, Al, Si, Cl, Na;
3) микроэлементы (0,01 – 0,00001 %) : Mn, Cu, Zn, Co, Mo, B, I;
4) ультрамикроэлементы (< 0,00001 %): Ag, Au, Pb, Ge….и др.
Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений.
Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL 2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов . Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синергизмом . Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.
Физиологическое значение микро- и макроэлементов
1. Входят в состав биологически важных питательных веществ;
2. Участвуют в создании определённой ионной концентрации и стабилизации макромолекул;
3. Участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.
Азот (N 2)
Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов мембран, порфиринов (основа хлорофилла и цитохромов), многочисленных ферментов (в т.ч. NAD и NADP) многих витаминов.
При недостатке азота в среде тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов, наблюдается мелколистность и бледно-зелёная окраска листьев вследствие разрушения хлорофилла.
Несмотря на наличие в атмосферном воздухе 78 % N 2 (410 5 т), такой молекулярный азот не усваивается высшими растениями (молекула азота (NN) химически инертна; для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление) и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов. Из литосферных запасов азота (1810 15 т) в почве сосредоточена лишь его минимальная часть, из которой лишь 0,5 – 2 % прямо доступно растениям: - это NH 4 + и NO 3 - -ионы, образующиеся в результате минерализации бактериями органического азота растительных и животных остатков и гумуса. А именно, процессов:
1. Аммонификации (превращение органического азота в NH 4 +);
2. Нитрификации (окисление NH 4 + до NO 3 -);
3. Денитрификации (анаэробное восстановление NO 3 - до N 2)
Фиксация молекулярного азота ( N 2)
Химическое связывание молекулярного азота в форме NH 4 + или NO 3 - осуществляется либо в результате электрических разрядов в атмосфере, либо в присутствии катализатора при температуре более 500 0 С и атмосферном давлении около 35 МПа.
Биологическое связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Они бывают:
1. Свободноживущие (р. Azotobacter, Beijrinckia – аэробные и р. Clostridium – анаэробные);
2. *Симбиотические (р. Rhizobium, образующий клубеньки на корнях бобовых растений, и некоторые актиномицеты).
*Инфицирование растения хозяина симбиотическими бактериями начинается с проникновения бактерии в клетку корневого волоска, миграции в клетки коры и интенсивного деления инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды , которые в 40 раз больше по размеру, чем исходная бактерия. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе . Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Fe-Mo белка (Мr = 200-250 000, 2 молекулы Mo, 30 молекул Fe и 22 молекулы S) и Fe-белка (Мr = 50-70 000, 4 молекулы Fe и 4 молекулы S). Fe-Mo белок служит для связывания и восстановления молекулярного азота, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Fe-Mo белка, которые он получает от ферредоксина. Весь комплекс работает только в присутствии гидролиза АТР и защитного действия белка легоглобина (синтезируется клетками хозяина и защищает нитрогеназу от кислорода).
Образующийся NH 4 + , связывается с кетокислотами, образуя аминокислоты, транспортируемые в клетки растения-хозяина.
Редукция нитрата и пути ассимиляции аммиака
Так как в органические соединения включается только аммонийный азот, нитрат-ионы NO 3 - , поглощаемые корнем, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Осуществляется это в два этапа:
1. Восстановление нитрата до нитрита, катализируемое нитратредуктазой (в цитоплазме); NO 3 - ---2 e---- NO 2 -
2. Восстановление нитрита до аммиака, катализируемое нитритредуктазой (в хлоропластах). NO 2 - ---- 6e--- NH 4 +
Аммиак, образующийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот. В первую очередь акцептором NH 4 + является α-кетоглутаровая кислота, которая под действием глутаматдегидрогеназы превращается в глутамат.
Для роста и развития растения и овощам ему необходимы элементы питания. Соотношение элементов питания различно для видов, сортов, периода выращивания и возраста растения.
❖ Азот — основной биогенный элемент для овощных растений, который входит в состав белка и нуклеиновых кислот. Поступившие в растение минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, включаясь в состав органических кислот. Процесс восстановления нитратов катализируется ферментами и имеет несколько промежуточных стадий. Активность восстанавливающих ферментов зависит от магния и микроэлементов: молибдена, меди, железа и марганца.
Нитратный азот способен накапливаться в значительных количествах, что безопасно для растений, но содержание нитратов в овощах выше определенного уровня вредно для человека.
Свободный аммиак в растениях находится в незначительных количествах. Это связано с тем, что он быстро взаимодействует с углеводами, содержащимися в растениях. Результатом взаимодействия является образование первичных аминокислот. Чрезмерное накопление аммиака, особенно при дефиците углеводов, ведет к отравлению растений.
Качество продукции зависит от того, какие из соединений азота усваиваются в больших количествах. При усиленном аммиачном питании повышается восстановительная способность растительной клетки и идет преимущественное накопление восстановительных соединений. При нитратном питании усиливается окислительная способность клеточного сока, образуется больше органических кислот.
Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота зависит от концентрации питательного раствора, его реакции, содержания сопутствующих элементов, обеспеченности растений углеводами и биологических особенностей культуры.
❖ Фосфор содержится в растениях в значительно меньших количествах, чем азот. Он выступает в роли спутника азота, при его недостатке у растений усиливается накопление нитратных форм азота. Наибольшее количество фосфора концентрируется в репродуктивных органах: в 3-6 раз больше, чем в вегетативных.
Фосфор содержится в нуклеиновых кислотах ДНК и РНК, которые являются носителями наследственной информации. Соединения фосфора с белками (фосфоропротеиды) являются важнейшими растительными ферментами. Фосфор, поступающий в растение, способствует накоплению крахмала, Сахаров, красящих и ароматических веществ, повышает лежкость плодов.
❖ Калий регулирует водный обмен растений, физическое состоя-ние коллоидов цитоплазмы, ее набухаемость и вязкость. Под влиянием калия возрастает водоудерживающая способность протоплазмы, что уменьшает опасность кратковременного увядания растений при недостатке влаги. Наличие калия в растительной клетке обеспечивает нормальный ход окислительных процессов, углеводный и азотный обмен. Накопление калия способствует активизации обменных процессов растений. Калий способствует повышению иммунитета, усиливает использование аммиачного азота при синтезе аминокислот и белка. Для калия характерна высокая подвижность — отток из более старых листьев в более молодые. Фактически растение получает возможность использовать калий повторно.
❖ Кальций играет важную роль в фотосинтезе, передвижении углеводов в растении. Он участвует в формировании клеточных оболочек, обуславливает обводненность и поддержание структуры клеточных органелл. Недостаток кальция оказывает влияние на развитие корневой системы, замедляется рост листьев, они отмирают. Недостаток кальция проявляется на молодых растениях.
❖ Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает участие в фотосинтезе, а также входит в состав пектиновых веществ и фитина. При недостатке магния содержание хлорофилла в листьях уменьшается, проявляется «мраморовидность». Магний и фосфор находятся в растущих частях растения. Магний накапливается в семенах. Магний участвует в передвижении фосфора в растениях. Активизирует ферменты. Этот элемент способствует накоплению эфирных масел и жиров. При недостач магния усиливаются окислительные процессы, возрастает активность фермента пероксидазы, снижается содержание инвертного сахара и аскорбиновой кислоты
