Главными элементами питания растений являются углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, сера, кальций, железо. Однако в растениях могут быть обнаружены и другие химические элементы, встречающиеся в почве по месту их произрастания, - марганец, бор, медь, цинк, молибден, кобальт и т. д.

Питательные вещества в растения поступают через корневую систему из почвы и через листья. Воздух содержит такие важные элементы питания и жизнедеятельности растений, как кислород, углерод и азот.

В процессе одной реакции поглощается 477 кал/моль. Формулой (СН 20) обозначена элементарная единица молекулы углевода, которая служит исходным материалом для сложных углеводов, белков, жиров и других соединений. У высших растений имеются разные биохимические пути фиксации и преобразования двуокиси углерода. У большинства растений фиксация СО 2 идет только по циклу С 3 (пентозофосфатный восстановительный цикл), их называют С 3 -растения, у других - по циклу С 3 и циклу С 4 (циклу дикарбоновых кислот) - С 4 -растения. К последним относятся кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и др. Существует еще и третий путь фиксации СО 2 .

С4-растения иначе, чем С 3 -растения, реагируют на освещенность, тепло- и влагообеспеченность. При повышении степени освещенности и температуры у них возрастает интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу поверхности листа. Кроме того, они более эффективно используют воду. Как правило, транспирационный коэффициент у них менее 400, тогда как у С 3 -растений он от 400 до 1000. Максимальная интенсивность фотосинтеза у растений с С 3 -пентозофосфатным циклом фиксации диоксида углерода обычно наблюдается при умеренной освещенности за С 3 — и С 4 -растений в зависимости от освещенности и температуры и яркий свет снижают интенсивность фотосинтеза.

Углерод в виде углекислоты воздуха составляет основу . Незначительное содержание СО 2 в атмосферном воздухе (всего 0,03%) является одной из причин развития растениями огромной листовой поверхности для его улавливания. Нижним пределом содержания СО 2 в воздухе для растений является концентрация 0,008% (~0,01%). Высокие концентрации СО 2 положительно влияют на фотосинтез только при достаточно хорошем освещении и обеспеченности растений другими факторами жизни. Повышение концентрации двуокиси углерода в приземном слое воздуха до 1% благоприятно для многих культур и способствует усилению процесса фотосинтеза. Этому способствует внесение в почву органических удобрений, растительных остатков, которые при разложении выделяют углекислоту. В условиях защищенного грунта, в теплицах, во многих случаях искусственно поддерживают повышенную концентрацию СО 2 (порядка 1-2%), что способствует увеличению урожайности возделываемых культур.

В почве двуокись углерода находится в различных формах и соединениях: в поглощенном и растворенном состояниях, в составе карбонатов и бикарбонатов и т. д., а также в составе почвенного воздуха как результат жизнедеятельности микроорганизмов, растений и других живых организмов. Его содержание в почвенном воздухе может достигать 10% и более.

Кислород в жизни растений и в почве имеет важное значение. Он потребляется растениями при дыхании, используется микроорганизмами почвы и активно участвует в различных химических реакциях окисления-восстановления. Содержание кислорода в почвенном воздухе по сравнению с атмосферным, где оно составляет 20,81%, может снижаться до 2-3%. Большой недостаток кислорода в почвенном воздухе влечет за собой угнетение или гибель растений. Одним из агротехнических приемов по его увеличению является улучшение аэрации почвы, усиление газообмена в почве путем ее обработки.

Азот является одним из важнейших элементов питания растений. Он входит в состав молекул белков, протеина, аминокислот и многих других органических азотсодержащих соединений. В атмосферном воздухе содержится 78,23% азота, однако он недоступен растениям. Фиксация атмосферного азота в различные азотсодержащие органические вещества осуществляется благодаря деятельности двух групп бактерий: свободноживущих, обитающих в ризосфере, и симбиотических, развивающихся на корнях некоторых растений, преимущественно бобовых. При минерализации этих веществ образуются растворимые формы нитратов, нитритов и аммиака, которые усваиваются корнями растений. Около 20% потребности растений в азоте покрывается именно за счет его перевода из воздуха в доступные формы. Остальное количество растения получают из природных запасов почвы и за счет внесения удобрений. Преобладающая часть этих запасов и часть азота, вносимая с удобрениями, находятся в форме трудно — или недоступных соединений. Регулировать содержание доступных форм азота в почве можно, создавая благоприятные почвенные условия для развития свободноживущих (азотобактера и др.) и симбиотических (клубеньковых) бактерий - хорошую аэрацию, слабокислую и нейтральную реакции почвенного раствора, оптимальные температурные условия, а также внесением в почву азотобактерина. Для тех бобовых культур, которые возделываются на данном поле впервые, в почву вносят препараты, содержащие чистую культуру клубеньковых бактерий соответствующей расы (нитрагин).

Регулирование процесса превращения азота из одних форм в другие заключается не только в ускорении разложения органического вещества почвы, растительных остатков, навоза и удобрений. Нередко в определенный отрезок времени возникает необходимость перевода азотных соединений из подвижных растворимых форм в недоступные формы органического вещества. Такая необходимость возникает на легких песчаных и супесчаных почвах, где процесс нитрификации происходит интенсивно не только летом, но и осенью, после уборки сельскохозяйственных культур. Образовавшиеся в это время нитраты остаются неиспользованными и могут с нисходящим потоком воды вымываться из корнеобитаемого слоя почвы. Чтобы использовать этот азот, после уборки одной культуры высевают другую либо для получения продукции, либо для запашки (зеленое удобрение). В этом случае аммиачный и нитратный азот используется растениями для образования органического вещества и частично (при уборке второго урожая) или полностью (при запашке) остается в почве и может быть использован растениями в следующем году.

Фосфор, калий, магний и другие элементы минерального питания растений имеют строго определенное значение в реакциях, протекающих в растениях. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов, аденозинфосфатов и других фосфатов, обладающих пирофосфатными связями с большим запасом свободной энергии гидролиза. Он оказывает большое влияние на скорость роста и развитие растений. Калий увеличивает водоудерживающую способность и проницаемость протоплазмы, положительно влияет на синтез хлорофилла, белков, крахмала, жиров, усиливает обмен веществ в растениях. Магний входит в состав хлорофилла, служит катализатором при образовании дифосфорных эфиров, Сахаров и других соединений. Такие важнейшие аминокислоты, как цистин, цистеин, метионин, содержат серу, которая участвует в различных окислительно-восстановительных реакциях. Кальций играет важную роль в передвижении углеводов, оказывает влияние на превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании.

Потребность растений в элементах минерального питания к формам их доступности в почве различна и зависит от вида, сорта растений и является предметом изучения агрохимии. Так, оптимальное отношение основных элементов питания азота, калия и фосфора для зерновых равно 1:1:0,5, а для сахарной свеклы - 1: 1,7:4,3.

Все приемы регулирования питательного режима сельскохозяйственных культур в земледелии можно разделить на 4 группы: пополнение в почве питательных элементов; создание условий для перевода элементов питания из труднодоступных и недоступных форм в усвояемые растениями; создание условий для лучшего усвоения растениями этих элементов; мероприятия по предотвращению потерь питательных веществ из почвы.

Пополнение почвы питательными веществами осуществляется главным образом путем внесения удобрений. Виды удобрений, сроки, способы и дозы их внесения под различные культуры, а также взаимодействие их с почвой также изучаются агрохимией, а реализация всех этих разработок осуществляется в земледелии при возделывании культур.

Путем чередования на полях возделываемых культур, характеризующихся различной корневой системой, растения могут усваивать питательные элементы из разных горизонтов, слоев и перераспределять их по этим слоям. Так, при возделывании растений с глубокой корневой системой используются питательные вещества из глубоких слоев почвы, а в верхних слоях питательные вещества остаются и могут быть использованы при последующем возделывании других культур.

Некоторые растения, например донник, горох, люпин, гречиха и др., обладают способностью использовать труднодоступные для других растений соединения фосфора. При разложении растительных остатков этих культур фосфор переходит в доступные формы и может быть использован растениями других видов. Создание условий для превращения питательных веществ из одних форм в другие осуществляется путем обработки почвы, при этом создаются лучшие условия для ее аэрации, что способствует усилению микробиологической деятельности, минерализации органических веществ. Поскольку гумус, растительные остатки и органические удобрения содержат азот, фосфор, калий и другие макро- и микроэлементы, то эти вещества переходят из органической формы в органо-минеральные и минеральные растворимые соединения и, таким образом, могут быть использованы растениями. Многие виды микроорганизмов способствуют использованию труднорастворимых соединений фосфора, растворяя их в различных кислотах, образующихся при разложении органического вещества. Большое значение имеет проведение мероприятий по созданию оптимальных для растений физических свойств почв, реакции почвенного раствора, улучшению водного режима почв.

Имеющиеся в почве питательные вещества могут различными путями теряться и, следовательно, не использоваться растениями. Такие потери связаны с проявлением эрозионных процессов, с вымыванием поверхностными и внутрипочвенными стоками растворимых форм питательных элементов, выносом с полей при уборке урожая (с почвой, приставшей к корнеплодам и клубнеплодам). В результате минерализации органического вещества и процессов денитрификации азот переходит в газообразное состояние и, таким образом, теряется. Особенно велики такие потери азота на полях, не покрытых в вегетационный период растительностью. Следовательно, все приемы по сохранению влаги в почве, по борьбе с эрозией почв выполняют и задачу по снижению потерь питательных элементов. Процесс денитрификации интенсивнее протекает на почвах с избыточным увлажнением и плохой аэрацией при нейтральной реакции почвенного раствора. Поэтому повышение аэрации и усиление окислительных процессов в почве, полное использование нитратного и аммиачного азота культурными растениями в течение вегетационного периода уменьшают потери азота.

Расчеты показывают, что с полей ежегодно вывозится более 10,8 млн мелкозема с картофелем и клубнеплодами, и они, видимо, занижены (Белоцерковский, 1987). В 1985 г. в Московской обл. вместе со свеклой было вынесено 8,8% почвы от всей массы (при урожайности свеклы 422 ц/га это составляло 3,7 т/га).

Для роста и развития растения и овощам ему необходимы элементы питания. Соотношение элементов питания различно для видов, сортов, периода выращивания и возраста растения.

❖ Азот — основной биогенный элемент для овощных растений, который входит в состав белка и нуклеиновых кислот. Поступившие в растение минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, включаясь в состав органических кислот. Процесс восстановления нитратов катализируется ферментами и имеет несколько промежуточных стадий. Активность восстанавливающих ферментов зависит от магния и микроэлементов: молибдена, меди, железа и марганца.

Нитратный азот способен накапливаться в значительных количествах, что безопасно для растений, но содержание нитратов в овощах выше определенного уровня вредно для человека.

Свободный аммиак в растениях находится в незначительных количествах. Это связано с тем, что он быстро взаимодействует с углеводами, содержащимися в растениях. Результатом взаимодействия является образование первичных аминокислот. Чрезмерное накопление аммиака, особенно при дефиците углеводов, ведет к отравлению растений.

Качество продукции зависит от того, какие из соединений азота усваиваются в больших количествах. При усиленном аммиачном питании повышается восстановительная способность растительной клетки и идет преимущественное накопление восстановительных соединений. При нитратном питании усиливается окислительная способность клеточного сока, образуется больше органических кислот.

Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота зависит от концентрации питательного раствора, его реакции, содержания сопутствующих элементов, обеспеченности растений углеводами и биологических особенностей культуры.

❖ Фосфор содержится в растениях в значительно меньших количествах, чем азот. Он выступает в роли спутника азота, при его недостатке у растений усиливается накопление нитратных форм азота. Наибольшее количество фосфора концентрируется в репродуктивных органах: в 3-6 раз больше, чем в вегетативных.

Фосфор содержится в нуклеиновых кислотах ДНК и РНК, которые являются носителями наследственной информации. Соединения фосфора с белками (фосфоропротеиды) являются важнейшими растительными ферментами. Фосфор, поступающий в растение, способствует накоплению крахмала, Сахаров, красящих и ароматических веществ, повышает лежкость плодов.

❖ Калий регулирует водный обмен растений, физическое состоя-ние коллоидов цитоплазмы, ее набухаемость и вязкость. Под влиянием калия возрастает водоудерживающая способность протоплазмы, что уменьшает опасность кратковременного увядания растений при недостатке влаги. Наличие калия в растительной клетке обеспечивает нормальный ход окислительных процессов, углеводный и азотный обмен. Накопление калия способствует активизации обменных процессов растений. Калий способствует повышению иммунитета, усиливает использование аммиачного азота при синтезе аминокислот и белка. Для калия характерна высокая подвижность — отток из более старых листьев в более молодые. Фактически растение получает возможность использовать калий повторно.

❖ Кальций играет важную роль в фотосинтезе, передвижении углеводов в растении. Он участвует в формировании клеточных оболочек, обуславливает обводненность и поддержание структуры клеточных органелл. Недостаток кальция оказывает влияние на развитие корневой системы, замедляется рост листьев, они отмирают. Недостаток кальция проявляется на молодых растениях.

❖ Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает участие в фотосинтезе, а также входит в состав пектиновых веществ и фитина. При недостатке магния содержание хлорофилла в листьях уменьшается, проявляется «мраморовидность». Магний и фосфор находятся в растущих частях растения. Магний накапливается в семенах. Магний участвует в передвижении фосфора в растениях. Активизирует ферменты. Этот элемент способствует накоплению эфирных масел и жиров. При недостач магния усиливаются окислительные процессы, возрастает активность фермента пероксидазы, снижается содержание инвертного сахара и аскорбиновой кислоты

95 % сухой массы растительных тканей составляют четыре элемента - С, О, Н, N , называемые органогенами .

5 % прихо­дится на зольные вещества - минеральные элементы, содержание которых обычно определяют в тканях после сжигания органического вещества растений.

Со­держание золы зависит от вида и органа растений, условий вы­ращивания. В семенах содержание золы составляет в среднем 3 % , в корнях и стеблях – 4…5 , в листьях – 5…15 % . Меньше всего золы в мертвых клетках древесины (около 1 %). Как пра­вило, чем богаче почва и чем суше климат, тем больше в расте­ниях содержание зольных элементов.

Растения способны поглощать из окружающей среды практи­чески все элементы периодической системы Д. И. Менделеева. Причем многие элементы накаплива­ются в растениях в значительных количествах и включаются в природный круговорот веществ. Однако для нормальной жизнедеятельности самого растительного организма требуется лишь небольшая группа эле­ментов, называемых питательными .

Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни организма.

Элемент считается необходимым , если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жиз­ненный цикл ; недостаток элемента вызывает специфические на­рушения жизнедеятельности растения, предотвращаемые или устраняемые внесением этого элемента; элемент непосредствен­но участвует в процессах превращения веществ и энергии , а не действует на растение косвенно.

Необходимость элементов можно установить только при вы­ращивании растений на искусственных питательных средах - в водных и песчаных культурах. Для этого используют дистиллиро­ванную воду или химически чистый кварцевый песок, химически чистые соли, химически стойкие сосуды и посуду для приготов­ления и хранения растворов.

Точнейшими вегетационными опытами установлено, что к необходимым для высших растений элементам относятся 19 элементов: С (45 %), Н (6,5 %) и О 2 (42 %) (усвояемых в процессе воздушного питания) + 7 (N, P, K, S, Ca, Mg, Fe) + Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co.

Все элементы, в зависимости от их содержания в растениях делят на 3 группы: макроэлементы, микроэлементы и ультромикроэлементы.

Макроэлементы содержатся в количестве от целых до десятых и сотых долей процента: N , Р, S , К, Са, Mg ; микроэлементы - от тысячных до 100-тысячных долей процента: Fe , М n , С u , Zn , В, Мо .

Со необходим бобо­вым для симбиотической фиксации N, Na по­глощается в относительно высоких количествах свеклой и необ­ходим растениям, приспособленным к засоленным почвам), Si в больших количествах встречается в соломе злаков и необходим для риса ,Cl накапливают мхи, хвощи, папоротники.

1. Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении

Значение элемента определяется ролью, которую он выполняет самостоятельно или в составе других органических соединений. Не всегда высокое содержание свидетельствует о необходимости того или иного элемента.

Азот (около 1,5 % СМ) вхо­дит в состав белков, нуклеиновых кислот, липоидных компонен­тов мембран, фотосинтетических пигментов, витаминов и др угих жизненно важных соединений.

Основными усвояемыми формами N являются ионы нитрата (NO 3- ) и аммония (NH 4+ ) . Высшие растения способны также усваивать нитриты и водорастворимые N-содержащие органические со­единения (аминокислоты, амиды, полипептиды и др .). В ес­тественных условиях эти соединения редко бывают источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало.

Недостаток N тормозит рост растений. Одновременно снижается ветвле­ние корней , но соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться . Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетатив­ного роста (раннее созревание) , что снижает фотосинтетический потенциал и продук­тивность посева .

Недостаток N а вызывает также серьезные нарушения энер­гетического обмена (хуже используют световую энер­гию, так как снижается интенсивность фотосинтеза, раньше на­ступает световое насыщение, а компенсационная точка находит­ся при более высокой интенсивности света, интенсивность дыхания может возрастать , но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием ), возрастают энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы ).

N-ое голодание влияет на водный режим (снижает водоудерживающую способ­ность растительных тканей, так как уменьшает количество кол­лоидносвязанной воды, снижается возможность вне­устьичного регулирования транспирации и возрастает водоотдача ). Поэтому низкий уровень N-ого питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом.

Внешние признаки голодания : Бледно-зеленая, желтая окраска листьев, оранжевые, красные тона, высыхание, некрозы, низкорослость и слабое кущение, появляются признаки ксероморфизма (мелколистность) .

Фосфор (0,2-1,2 % СМ). P поглощается и функциони­рует в растении только в окисленной форме - в виде остатков ортофосфорной кислоты (PO 4 3-).

P - обязательный компонент таких важней­ших соединений, как НК, фосфопротеидов, фосфолипидов, P- ных эфиров сахаров, нуклеотидов, прини­мающих участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, ФАД и др.), витаминов.

P- ный обмен сводится к фосфорилированию и трансфосфорилированию. Фосфорилирование - это присоединение остатка P- ной кислоты к какому-либо органическому соединению с образова­нием эфирной связи, например фосфорилирование глюкозы, фруктозо-6-фосфата в гликолизе. Трансфосфорилирование - это процесс, при котором остаток P- ной кислоты переносится от одного органического вещества на другое. Значение образующихся при этом P- органических соедине­ний огромно.

Недостаток P вызывает серьез­ные нарушения синтетических процессов , функционирования мембран , энергетического обмена.

Внешние признаки голодания : сине-зеленая окраска с пурпурным или бронзовым оттенком (задержка синтеза белков и накопление сахаров), мелкие узкие листья, корневая система буреет , слабо развивается, корневые волоски отмирают . Приостанавливается рост растений , задерживается со­зревание плодов.

Сера (0,2-1,0 % СМ). Поступает в растение в окислен­ной форме, в виде аниона SO 4 2- . В органические соединения S входит только в восстанов­ленной форме - в составе сульфгидрильных групп (-SH) и ди­сульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях . Восстановленная S может вновь переходить в окисленную функционально неактивную форму. В молодых листьях S в основном находится в составе органических соединений, а в старых накапливается в вакуолях в виде сульфата.

S является компонентом важнейших биологических соединений - коэнзима А и витаминов (тиамина, ли­поевой кислоты, биотина), играющих важную роль в дыхании и липидном обмене .

Кофермент А (S образует макроэргическую связь) поставляет ацетильный остаток (СН 3 СО- S - KoA ) в цикл Кребса или для биосинтеза жирных кис­лот, сукцинильный остаток для биосинтеза порфиринов. Липоевая кислота и тиамин входят в состав липотиаминди­фосфата (ЛТДФ), участвующего в окислительном декарбоксили­ровании ПВК и  -кетоглютаровой.

Многие виды растений в малых количествах содержат летучие соединения S (сульфоксиды входят в состав фи­тонцидов лука и чеснока). Представители семейства Крестоцвет­ные синтезируют серосодержащие горчичные масла .

S принимает активное участие в многочисленных реакциях обмена веществ. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты - метионин, цистеин, цистин . Функции S в белках:

участие HS-групп и -S-S-связей в стаби­лизации трехмерной структуры белков и

образование связей с коферментами и простетическими группами.

Сочетание метиль­ной и HS-группы обусловливает широкое участие метионина в образовании АЦ ферментов.

С этой аминокислоты начинается синтез всех полипептидных цепей.

Другая важнейшая функция S в растительном организме, основанная на обратимом переходе 2(-SH) = -HS-SH- ­состоит в поддержании определенного уровня окислительно­восстановительного потенциала в клетке. К серосодержащим окислительно-восстановительным системам клетки относятся система цистеин = цистин и система глу­татиона (является трипептидом - состоит из глутаминовой, цистина или цистеина и глицина). Его окислительно-восстановительные превращения связаны с переходом -S-S-групп цистина в HS-группы цис­теина.

Недостаток S тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста растений , особенно надземной части.

Внешние признаки голодания : побеление, пожелтение листьев (молодых).

Калий (около 1 % СМ). В растительных тканях его гораздо боль­ше, чем других катионов. Содержание K в растениях в 100­-1000 раз превосходит его уровень во внешней среде . K поступает и в растение в виде катиона К + .

K не входит ни в одно органическое соединение . В клетках он присутствует в основном в ионной форме и легко подвижен . В наибольшем количестве K сосредоточен в молодых растущих тканях , характеризую­щихся высоким уровнем обмена веществ.

Функции :

участие в регуляции вязкости цитоплазмы , в повышении гидратации ее коллоидов и водоудерживающей спо­собности ,

служит основным противоионом для нейтрали­зации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов,

создает ионную асиммет­рию и разность электрических потенциалов на мембране, т. е. обеспечивает генерацию биотоков в растении

является активатором многих ферментов , он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков, полисахаридов и рибофлавина - компонента флавиновых дегидрогеназ. K особенно необходим для молодых , активно растущих органов и тканей.

принимает активное участие в осморегуляции, (открывании и закрывании устьиц) .

активирует транспорт углеводов в растении. Установлено, что высокий уровень сахара в зре­лых ягодах винограда коррелирует с накоплением значительных количеств K и органических кислот в соке незрелых ягод и с последующим выходом K при созревании. Под влиянием K увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля , сахарозы в сахарной свекле , моносахаридов в плодах и овощах , целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточных стенках растений.

В результате повышается устойчивость злаков к полеганию, к грибным и бактериальным заболеваниям .

При дефиците K снижается функционирование камбия , нарушаются процессы деления и растяжения клеток , развитие сосудистых тканей , уменьшается толщина клеточной стенки, эпидермиса . В результате укорачива­ния междоузлий могут образоваться розеточные формы расте­ний . Снижается продуктивность фотосинтеза (за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев).

Кальций (0,2 % СМ). Поступает в растение в виде иона Са 2+ . На­капливается в старых органах и тканях. При снижении физиоло­гической активности клеток Ca из цитоплазмы перемеща­ется в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых соедине­ний щавелевой, лимонной и др. кислот. Это значительно снижает подвижность Ca в растении.

Большое количество Ca связано с пектиновыми веществами клеточной стенки и срединной пластинки.

Роль ионов Са :

стабилизация структуры мембран , регуляция ионных потоков и участие в биоэлектри­ческих явлениях . Са много содержится в митохондриях, хлоропластах и ядрах , а также в комплексах с био­полимерами пограничных мембран клетки.

участие в катионообменных процессах в корне (наряду с протоном водорода принимает активное участие в пер­вичных механизмах поступления ионов в клетки корня).

способст­вует устранению токсичности избыточных концентраций ионов NH 4+ , Al , Mn , Fe , повышает устойчивость к засолению, (ограничивает поступление других ионов),

снижает кислотность почвы .

участие в процессах движения цитоплазмы (структур­ная перестройка актомиозиноподобных белков), обратимых изменениях ее вязкости ,

определяет пространственную организацию цитоплазматических ферментных систем (например, ферментов гликолиза),

активировании ряда ферментов (дегидрогеназ, амилаз, фосфотаз, киназ, липаз) - определяет четвертичную структуру белка, участвует в создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влияет на состояние аллостерических центров).

определяет структуру цитоскелета - регулируют процессы сборки-разборки микротрубочек , секреции компонентов клеточной стенки с участием везикул Гольджи.

Комплекс белка с Ca активирует многие ферментные системы : протеинкиназы, транспортную Са-АТФ-азу, АТФ-азу актомиозина .

Регуляторное действие Са на многие стороны метаболизма связано с функционированием специфи­ческого белка - кальмодулина . Это кислый (ИЭТ 3,0-4,3) термостабильный низкомолекулярный белок. С участием кальмодулина регулирует­ся концентрация внутриклеточного Ca . Комплекс Са-каль­модулин контролирует сборку микротрубочек веретена , образова­ние цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки.

При недостатке Ca (на кислых, засоленных почвах и торфяниках) в первую очередь страдают меристе­матические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки , в результате возникают много­ядерные клетки . Прекращается образование боковых корней и корневых волосков . Недостаток Ca вызывает также набуха­ние пектиновых веществ , что приводит к ослизнению клеточных стенок и загниванию растительных тканей.

Внешние признаки голодания : корни, листья, участки стебля загнивают и отмирают, кончики и края листьев вначале белеют, затем чернеют, искривляются и скручиваются.

Магний (около 0,2 % СМ). Особенно много Mg в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах и запасающих тканях.

Поступает в растение в виде иона Mg 2+ и, в отличие от Ca, обладает сравнительно высокой подвижностью . Легкая подвижность Mg 2+ объясняется тем, что почти 70 % этого катиона в растениях связано с анионами орга­нических и неорганических кислот .

Роль Mg :

входит в состав хлорофилла (около 10-12 % Mg ),

является активатором ряда ферментных систем (РДФ-карбоксилазы, фосфокиназ, АТФ-аз, енолаз, ферментов цикла Кребса, пентозофосфатного пути, спиртового и молочнокислого брожения), ДНК- и РНК-полимеразы.

активирует процессы транспорта элек­тронов при фотофосфорилировании.

необходим для фор­мирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков.

участ­вует в образовании определенной пространственной структуры НК.

усиливает синтез эфирных масел, каучуков.

предот­вращает окисление аскорбиновой кислотой (образуя комплексное соединение с ней).

Недостаток Mg приводит к наруше­нию P- ного , белкового и углеводного обменов. При магни­евом голодании нарушается формирование пластид : граны сли­паются , разрываются ламеллы стремы .

Внешние признаки голодания : листья по краям имеют желтый, оранжевый, красный цвет (мраморная окраска). Впоследствии развиваются хлороз и некроз лис­тьев. Характерным является полосатость листьев у злаков (хлороз между жилками, которые остаются зелеными).

Железо (0,08 %) . Посту­пает в растение в виде Fe 3+ .

Железо входит в состав ЭТЦ фотосинтетического и окислительного фосфорилирования (цитохромов, ферредокси­на), является компонентом ряда оксидаз (цитохромоксидазы, ка­талазы, пероксидазы). Кроме того, железо является составной частью ферментов, катализирующих синтез предшественников хлорофилла (амино­левулиновой кислоты и протопорфиринов).

Растения могут включать Fe в запасные вещества . Например, в пластидах содержится ­белок ферритин, имеющий железо(до 23 % СМ) в негеминной форме.

Роль Fe связана с его способностью к обратимым окислительно-восста­новительным превращениям (Fe 3+ - Fe 2+) и участию в транспорте электронов.

Поэтому недостаток Fe вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях (могут быть совершенно белыми), и тормозит важней­шие процессы энергообмена - фотосинтез и дыхание .

Кремний () содержится в основном в клеточных стенках.

Его недостаток может задержать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных (огурцы, томаты, табак). Недостаток в репродуктивный период вызывает уменьшение количества семян. При недостатке Si нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий () особенно важен для гидрофитов, его накапливают папаратники и чай.

Недостаток вызывает хлороз.

Избыток токсичен (связывает P и приводит к P- ному голоданию).

Если вы не сугубо городской житель, а имеете либо собственный дом, либо дачу, то вам придется постоянно сталкиваться с потребностью обработки древесины. В небольших объемах можно обойтись и ручным столярным инструментом, но если вам приходится работать с деревом часто, тем более, если вы решили заняться строительством, то тут не обойтись без деревообрабатывающего станка. Читать полностью »

Если лето, а вслед за ним и осень, выдались засушливыми, без достаточного количества осадков, предзимний полив плодовых деревьев в саду повсеместно необходим. Его время - период листопада, в октябре, пока нет устойчивых морозов. Такой полив еще называют влагозарядным.

Поздний осенний полив имеет большое значение для благополучной перезимовки деревьев. Увлажненная почва промерзает меньше, значит, меньше опасность замерзания корневой системы. Опасно также и иссушение древесины, что отрицательно сказывается на облиственности веток, формировании плодовых почек и, в конечном счете, на урожайности будущего года. Читать полностью »

В октябре самая пора подготовить место для подзимнего посева хладостойких овощей. Почву после глубокой копки разрыхляют, заправляют удобрениями (перегной, компост, зола). Формируют грядки, потому что на рыхлых грядках почва весной быстрее прогревается и подсыхает. Нарезают бороздки. Удобно это делать ребром неширокой доски с закругленными краями. Читать полностью »

Лилии – цветы многолетние, однако выращивать постоянно на одном месте их тоже нельзя. Кусты со временем загущаются, цветки мельчают и вырождаются. Поэтому их нужно через некоторое время рассаживать и желательно на новым месте.

А когда же лучше пересаживать лилии? Здесь многое зависит от сорта - дело в том, что лилии цветут в разное время. Но общий принцип такой: должно пройти не меньше 1 месяца после цветения. Сначала луковицы бывают сильно истощены, теряют массу, становятся рыхлыми. Читать полностью »

Из всех местных корнеплодов морковь - самая нежная и при хранении требует особых забот. Как сохранить морковь до весны? В зависимости от ваших возможностей выберите один из следующих способов. В любом случае с закладкой ее на зимовку не следует медлить - извлеченные из земли корнеплоды легко теряют влагу. Срезав ботву так, чтобы не травмировать головку корнеплода, но и не оставляя зелени, морковь перебирают, отбрасывают треснувшие, подмороженные или поврежденные. Затем укладывают рядами в ящик и пересыпают каждый ряд чистым речным песком, влажность которого не превышает 25 процентов Читать полностью »

Кто еще не управился навести порядок в огуречных парниках и теплицах, необходимо это сделать до наступления устойчивых морозов. Поскольку возбудители большинства болезней огурцов сохраняются на ботве, корнях, семенах, все остатки засохших растений непременно сжечь. Кстати, закладывать в компост зеленый огуречник можно только в том случае, если растения были здоровы, без грибковых и бактериозных поражений Корни тоже следует извлечь из земли, подсушить и уничтожить огнем.

Минеральное питание растений

Питание растений заключается в поглощении ими из окружающей среды веществ, необходимых для процессов жизнедеятельности, а также распределение и использование их в обмене веществ. В процессе фотосинтеза растительные организмы синтезируют органические вещества, часть которых используют для построения самого организма, а часть используют как источник энергии. В состав органических веществ входят разные химические элементы, поступающие в растения из почвы. Большинство растений поглощают воду пассивно – силой, которая образовалась благодаря разнице между осмотическим и тургорным давлением. Растения, которые адаптировались к существованию на засоленных субстратах, используют активное транспортирование воды против градиента концентрации солей, расходую на это значительную часть продуктов ассимилляции. Из-за этого они всегда низкорослые. Минеральные вещества растения поглощают активным всасыванием. Однако растения способны не только поглощать минеральные вещества из почвенного раствора, а и растворять нерастворимые в воде соединения. Этому способствуют выделяемые растением органические кислоты – яблочная, лимонная и др.

Из-за разницы в концентрации полей почвенного раствора и цитоплазмы клеток эпиблемы возникает осмос – перемещение растворителя из почвы в волосистые клетки. Известно, что концентрации веществ в клетках корня возрастает от периферии к центру (градиент концентрации). Вследствие этого вода и растворенные в ней вещества передвигаются к сосудам центрального цилиндра корня, и возникает корневое давление, под действием которого раствор движется к стеблю. Кроме корневого давления (нижний водяной насос) движение раствора по сосудам поддерживает также процесс транспирации в листьях (верхний водяной насос). Под действием большой силы сцепления молекул воды между собой образуются своего рода столбики воды в проводящей системе растения. Начинаются такие столбики в корневых волосках, а заканчиваются – в устьицах листьев. Корневым давлением вода как бы закачивается в ксилему, а транспирация обеспечивает ее транспорт на нужную высоту.

Роль минеральных веществ в процессе жизнедеятельности растений в разные периоды вегетации определяют методом водных культур. Водная культура – это растение, выращенное без почвы в сосудах с водными растворами минеральных солей при поступлении в раствор воздуха (аэрация раствора). При этом используют разные варианты питательных сред, изменяя в них содержание компонентов и сравнивая характер вегетации растений на этих средах с вегетацией культур, для выращивания которых используют стандартный набор веществ.

Движение неорганических и органических веществ по корню. Движение воды и растворенных в ней веществ в растении происходит преимущественно двумя путями: диффузией и потоком. Диффузия воды и веществ происходит по градиенту концентраций, а движение потоком – по градиенту гидростатического давления. По сосудам вода движется, как по трубам, по общим законам гидродинамики, а в паренхимных клетках – осмотическим путем, причем передвижение воды в живых клетках значительно труднее.

В корне движение воды и растворенных в ней веществ начинается со всасывания ее корневыми волосками. Из волосков к ксилеме центрального цилиндра вода поступает через цитоплазму живых клеток коры корня, а также по клеточным стенкам. Таким путем вода передвигается медленно и на небольшое расстояние. Наконец, воды и растворенные в ней вещества поступаю в ксилему (ксилемный сок), а далее ксилемный сок по сосудам ксилемы движется благодаря корневому давлению. По ксилеме корня могут передвигаться и органические вещества, например запасные вещества корня весной.

Удобрения. С каждым урожаем из почвы выносится определенная часть минеральных веществ, и она постепенно истощается. Запас необходимых элементов пополняется минеральными (аммония сульфат, мочевина, калия хлорид, суперфосфат, фосфоритная мука; калиевая, кальциевая и натриевая селитры и др.) и органическими (перегной, торф, торфокомпосты, зеленые удобрения, птичий помет) удобрениями, которые в разной форме (порошок, раствор) используют в разные сроки в зависимости от типа почвы, ее плодородия и нужд растения. Например, азотсодержащие удобрения вносят перед посевом или в начале лета. В период формирования плодов растениями нужно больше фосфора и калия.

Количество удобрений, которые нужно внести в почву, определяют с помощью химического анализа почвы. Как избыток некоторых элементов в почве, так и их нехватка могут негативно влиять на урожайность культур. Сроки внесения удобрений определяют с учетом их способности растворятся в воде. Труднорастворимые (фосфатные) и нерастворимые (органические) удобрения вносят осенью, чтобы до весны они под действием почвенных организмов разложились до растворимых в воде минеральных соединений и с талыми водами поступили в почву. Удобрения можно вносить в отдельные фазы развития растений как подкормку. Она бывает сухой (рассыпают порошкообразные удобрения) и влажной (в почву вносят растворимые удобрения).

Испарение воды листьями (транспирация)

Вода, поступив из почвы через корневую систему в стебель и листья, передвигается по межклетникам и испаряется через устьица наружу.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды в корень и поднятию ее по стеблю к листьям. Она является средством приспособления растений к условиям существования. Благодаря испарению в растительном организме поддерживается постоянный баланс воды в клетках. Кроме того, благодаря непосредственному движению и перемещению воды в организме растения происходят перемещения и обмен питательных веществ между отдельными органами. Наконец, этим процессом регулируется температурный режим в теле растения. Испарение воды растениями регулируется с помощью устьиц. При высоком содержании воды устьица открываются и транспирация усиливается, при недостатке воды, когда растения вянут, устьица замыкаются и транспирация затрудняется. Подача воды в листья из корней обеспечивается тремя силами: всасывающей силой клеток, силой сцепления молекул воды в проводящей системе и корневым давлением.

Интенсивность испарения зависит также от условий роста растения и его биологических свойств. Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Испарение воды, кроме устьиц, регулируется также защитными образованиями на кожице листа. Эти образования – кутикула, восковой налет, опушение разными волосками. У растений-суккулентов листок превратился на колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения, которые растут во влажных местах, имеют большие листовые пластинки, не кожице которых нет защитных образований. Теневые растения испаряют меньше воды, чем те, которые растут без тени. Много воды испаряют растения во время суховеев и в жару, значительно меньше – в тихую пасмурную погоду.

Основную роль в испарении воды выполняют устьица, частично в этом процессе участвует и вся поверхность листа. Поэтому различают транспирацию устьичную и кутикулярную – через поверхность кутикулы, которая покрывает эпидерму листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной.

Так как транспирация происходит преимущественно через устьица, куда проникает и углекислый газ для течения процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между выпариванием воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которая испаряется растением для построения 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Его величина зависит от условий роста, виды и сорта растения.

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация – выделение через водяные устьица (гидатоды) капель воды. Это явление в природе наблюдается утром, когда воздух насыщен водяным паром, или перед дождем. Гидатоды – очень активная структура выделения. Однако их относят к выделительной системе только формально, так как продуктом выделения является вода, а не экскреторные вещества. Место сосредоточивания гидатод – край листа, преимущественно верхушки зубчиков, где заканчиваются проводящие элементы кислемы.

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад – массовое опадение листьев в холодный или жаркий периоды года.