Augalų mineralinė mityba: pagrindiniai elementai ir įvairių elementų funkcijos augalams. Mineralų trūkumas. Augalų išvaizda

Pagrindiniai augalų mitybos elementai yra anglis, deguonis, vandenilis, azotas, fosforas, kalis, siera, kalcis ir geležis. Tačiau augaluose gali būti ir kitų. cheminiai elementai, randami dirvoje jų augimo vietoje – manganas, boras, varis, cinkas, molibdenas, kobaltas ir kt.

Maistinės medžiagos patenka į augalus per šaknų sistema iš dirvos ir per lapus. Ore yra tokių svarbių augalų mitybos ir gyvybinės veiklos elementų kaip deguonis, anglis ir azotas.

Vienos reakcijos metu absorbuojama 477 cal/mol. Formulė (CH 20) žymi elementarų angliavandenių molekulės vienetą, kuris yra sudėtinių angliavandenių, baltymų, riebalų ir kitų junginių pradinė medžiaga. U aukštesni augalai Yra įvairių biocheminių anglies dioksido fiksavimo ir transformavimo būdų. Daugumoje augalų CO 2 fiksacija vyksta tik per C 3 ciklą (pentozės fosfato redukcijos ciklas), jie vadinami C 3 augalais, kituose - per C 3 ciklą ir C 4 ciklą (dikarboksirūgšties ciklas) - C 4 augalais. . Pastarieji yra kukurūzai, soros, sorgai, cukranendrė ir tt Yra ir trečias būdas sutvarkyti CO 2.

C4 augalai skirtingai reaguoja į šviesos, šilumos ir drėgmės tiekimą nei C3 augalai. Didėjant apšvietimo laipsniui ir temperatūrai, didėja fotosintezės intensyvumas lapo paviršiaus vienete. Jie taip pat efektyviau naudoja vandenį. Paprastai jų transpiracijos koeficientas yra mažesnis nei 400, o C 3 augaluose – nuo ​​400 iki 1000. Didžiausias fotosintezės intensyvumas augaluose, kurių anglies dioksido fiksacijos C 3 -pentozės fosfatas ciklas, dažniausiai stebimas esant vidutiniam apšvietimui. už C 3 - ir C 4 - augalų, priklausomai nuo apšvietimo ir temperatūros, o ryški šviesa sumažina fotosintezės intensyvumą.

Pagrindą sudaro ore esanti anglis anglies dioksido pavidalu. Mažas CO 2 kiekis atmosferos ore (tik 0,03 %) yra viena iš priežasčių, kodėl augalai sukuria didžiulį lapų paviršių, kad jį sugautų. Žemutinė CO 2 kiekio ore riba augalams yra 0,008 % (~0,01 %) koncentracija. Didelės CO 2 koncentracijos teigiamai veikia fotosintezę tik tada, kai yra pakankamai geras apšvietimas ir augalų aprūpinimas kitais gyvybės veiksniais. Anglies dioksido koncentracijos padidinimas gruntiniame oro sluoksnyje iki 1% yra naudingas daugeliui kultūrų ir padeda sustiprinti fotosintezės procesą. Tai palengvina į dirvą patekusios organinės trąšos ir augalų liekanos, kurios irdamos išskiria anglies dvideginį. Saugomo dirvožemio sąlygomis šiltnamiuose daugeliu atvejų dirbtinai palaikoma padidinta CO 2 koncentracija (apie 1-2%), o tai padeda padidinti auginamų kultūrų derlių.

Dirvožemyje anglies dioksido yra įvairių formų ir junginių: absorbuoto ir ištirpusio būvio, karbonatų ir bikarbonatų sudėtyje ir kt., taip pat dirvožemio ore dėl gyvybinės mikroorganizmų, augalų ir augalų veiklos. kiti gyvi organizmai. Jo kiekis dirvožemio ore gali siekti 10% ar daugiau.

Deguonis yra svarbus augalų gyvenime ir dirvožemyje. Jį augalai suvartoja kvėpuodami, naudoja dirvos mikroorganizmai ir aktyviai dalyvauja įvairiose cheminėse oksidacijos-redukcijos reakcijose. Deguonies kiekis dirvožemio ore, palyginti su atmosferos oru, kur jis yra 20,81%, gali sumažėti iki 2-3%. Didelis deguonies trūkumas dirvožemio ore sukelia augalų slopinimą arba mirtį. Vienas iš žemės ūkio būdų, kaip jį padidinti, yra pagerinti dirvožemio aeraciją ir pagerinti dujų mainus dirvožemyje jį kultivuojant.

Azotas yra vienas iš esminiai elementai augalų mityba. Tai yra baltymų, baltymų, aminorūgščių ir daugelio kitų organinių azoto turinčių junginių molekulių dalis. Atmosferos ore yra 78,23% azoto, tačiau augalams jis nepasiekiamas. Atmosferos azoto fiksavimas į įvairias azoto turinčias organines medžiagas vyksta dėl dviejų bakterijų grupių veiklos: laisvai gyvenančių, gyvenančių rizosferoje, ir simbiotinių, besivystančių ant kai kurių augalų, daugiausia ankštinių, šaknų. Mineralizuojantis šioms medžiagoms, susidaro tirpios nitratų, nitritų ir amoniako formos, kurias pasisavina augalų šaknys. Apie 20 % augalų azoto poreikio patenkinama būtent jį iš oro paverčiant prieinamomis formomis. Likusi augalo dalis gaunama iš natūralių dirvožemio atsargų ir tręšiant trąšomis. Didžioji šių atsargų dalis ir dalis azoto, įvesto su trąšomis, yra sunkiai prieinamų arba neprieinamų junginių pavidalu. Galima reguliuoti turimų azoto formų kiekį dirvožemyje, sukuriant palankias dirvos sąlygas laisvai gyvenančioms (azotobakterijoms ir kt.) ir simbiotinėms (mazginėms) bakterijoms vystytis – gerą aeraciją, silpnai rūgštines ir neutralias dirvožemio reakcijas. dirvožemio tirpalas, optimalus temperatūros sąlygos, taip pat azotobakterino įterpimas į dirvą. Tiems ankštiniams augalams, kurie šiame lauke auginami pirmą kartą, į dirvą dedama preparatų, kuriuose yra grynos atitinkamos rasės gumbelinių bakterijų kultūros (nitragino).

Azoto pavertimo iš vienos formos į kitą proceso reguliavimas – tai ne tik dirvožemio organinių medžiagų, augalų liekanų, mėšlo ir trąšų skaidymosi paspartinimas. Dažnai tam tikru laikotarpiu azoto junginius reikia perkelti iš judrių tirpių formų į nepasiekiamas organinių medžiagų formas. Šis poreikis atsiranda ant lengvo smėlio ir priesmėlio dirvožemiai, kur nitrifikacijos procesas intensyviai vyksta ne tik vasarą, bet ir rudenį, nuėmus derlių. Šiuo metu susidarę nitratai lieka nepanaudoti ir gali būti išplauti iš dirvos šaknies sluoksnio tekant žemyn vandeniu. Norint panaudoti šį azotą, nuėmus vieną derlių, sėjamas kitas, arba gamybai, arba arimui ( žalioji trąša). Tokiu atveju amoniaką ir nitratinį azotą augalai panaudoja organinėms medžiagoms formuoti ir iš dalies (nuimant antrą derlių) arba visiškai (ariant) lieka dirvoje ir kitais metais augalai gali jį panaudoti.

Fosforas, kalis, magnis ir kiti elementai mineralinė mityba augalai turi griežtai apibrėžtą reikšmę augaluose vykstančiose reakcijose. Fosforas yra nukleoproteinų, adenozino fosfatų ir kitų fosfatų, turinčių daug pirofosfatinių ryšių, dalis. nemokama energija hidrolizė. Tai daro didelę įtaką augalų augimo greičiui ir vystymuisi. Kalis didina vandens sulaikymo gebą ir protoplazmos pralaidumą, teigiamai veikia chlorofilo, baltymų, krakmolo, riebalų sintezę, gerina medžiagų apykaitą augaluose. Magnis yra chlorofilo dalis ir naudojamas kaip katalizatorius formuojant difosforo esterius, cukrų ir kitus junginius. Tokiose nepakeičiamose aminorūgštyse kaip cistinas, cisteinas, metioninas turi sieros, kuri dalyvauja įvairiose redokso reakcijose. Kalcis vaidina svarbų vaidmenį angliavandenių judėjime, įtakoja azotinių medžiagų virsmą, spartina sėklų rezervinių baltymų skaidymą dygimo metu.

Augalų poreikis mineralinės mitybos elementams ir jų prieinamumo dirvoje formos yra įvairus ir priklauso nuo augalų rūšies, įvairovės ir yra agrochemijos studijų objektas. Taigi optimalus pagrindinių maistinių medžiagų azoto, kalio ir fosforo santykis javams yra 1:1:0,5, o cukriniams runkeliams - 1:1,7:4,3.

Visus pasėlių mitybos režimo reguliavimo būdus žemės ūkyje galima suskirstyti į 4 grupes: papildymas dirvožemyje. maistinių medžiagų; sudaryti sąlygas maistinėms medžiagoms perkelti iš sunkiai pasiekiamų ir neprieinamų formų į augalų virškinamąsias; sudaryti sąlygas augalams geriau įsisavinti šiuos elementus; nuostolių prevencijos priemonės maistinių medžiagų nuo dirvožemio.

Dirvožemis maistinėmis medžiagomis papildomas daugiausia tręšiant trąšomis. Trąšų rūšys, įterpimo laikas, būdai ir dozės pagal įvairių kultūrų, taip pat jų sąveiką su dirvožemiu tiria ir agrochemija, o visų šių pokyčių įgyvendinimas vykdomas žemės ūkyje auginant javus.

Kaitaliodami laukuose auginamas kultūras su skirtingomis šaknų sistemomis, augalai gali pasisavinti maisto medžiagas iš skirtingų horizontų ir sluoksnių ir jas perskirstyti tarp šių sluoksnių. Taigi, auginant augalus su gilia šaknų sistema, naudojamos maisto medžiagos iš giliųjų dirvožemio sluoksnių, o viršutiniuose sluoksniuose maisto medžiagos išlieka ir gali būti panaudotos vėliau auginant kitus augalus.

Kai kurie augalai, pavyzdžiui, saldieji dobilai, žirniai, lubinai, grikiai ir kt., turi galimybę panaudoti kitiems augalams sunkiai prieinamus fosforo junginius. Šių kultūrų augalinių liekanų irimo metu fosforas virsta prieinamomis formomis ir gali būti panaudotas kitų rūšių augalams. Sąlygos maistinėms medžiagoms virsti iš vienos formos į kitą sudaromos įdirbant dirvą, kuriant Geresnės sąlygos dėl jo aeracijos, kuri padeda sustiprinti mikrobiologinį aktyvumą ir organinių medžiagų mineralizaciją. Kadangi humuso, augalų liekanų ir organinių trąšų yra azoto, fosforo, kalio ir kitų makro- ir mikroelementų, tada šios medžiagos iš organinės formos pereina į organinius mineralinius ir mineralinius tirpius junginius, todėl gali būti panaudotos augalams. Daugelis mikroorganizmų rūšių skatina naudoti mažai tirpius fosforo junginius, ištirpindami juos įvairiose rūgštyse, susidariusiose skaidant organines medžiagas. Labai svarbu imtis priemonių, kad būtų sudarytos optimalios sąlygos augalams fizines savybes dirvožemiai, dirvožemio tirpalo reakcijos, dirvožemio vandens režimo gerinimas.

Dirvožemyje esančios maistinės medžiagos gali būti prarastos įvairiais būdais, todėl augalai jų nenaudoja. Tokie nuostoliai siejami su erozijos procesų pasireiškimu, tirpių maistinių medžiagų formų išplovimu paviršinio ir podirvio nuotėkiu bei pašalinimu iš laukų derliaus nuėmimo metu (dirvai prilipus prie šakniavaisių ir gumbų). Dėl organinių medžiagų mineralizacijos ir denitrifikacijos procesų azotas tampa dujinis ir taip prarandamas. Tokie azoto nuostoliai ypač dideli laukuose, kurie vegetacijos metu nėra padengti augmenija. Vadinasi, visos dirvožemio drėgmės išsaugojimo ir kovos su dirvožemio erozija būdai taip pat atlieka maistinių medžiagų praradimo mažinimo užduotį. Denitrifikacijos procesas intensyviau vyksta dirvose su per didelė drėgmė ir prasta aeracija su neutralia dirvožemio tirpalo reakcija. Todėl didinant aeraciją ir stiprinant oksidacinius procesus dirvožemyje, visapusiškai naudojant nitratinį ir amoniakinį azotą auginami augalai metu augimo sezonas sumažinti azoto nuostolius.

Skaičiavimai rodo, kad kasmet iš laukų išvežama daugiau nei 10,8 mln. smulkaus dirvožemio su bulvėmis ir gumbais, ir jie, matyt, neįvertinami (Belotserkovsky, 1987). Maskvos srityje 1985 m. kartu su burokėliais iš bendros masės pašalinta 8,8 % dirvožemio (su 422 c/ha runkelių derliumi, tai sudarė 3,7 t/ha).

Augalams ir daržovėms augti ir vystytis jiems reikalingos maistinės medžiagos. Maistinių medžiagų santykis skiriasi priklausomai nuo rūšies, veislės, augalo augimo laikotarpio ir amžiaus.

❖ Azotas yra pagrindinis biogeninis elementas daržovių augalai, kuris yra baltymų ir nukleorūgščių dalis. Mineralinės azoto formos, patenkančios į augalą, patiria sudėtingą transformacijų ciklą, įtraukiamos į organinių rūgščių sudėtį. Nitratų redukcijos procesą katalizuoja fermentai ir jis turi keletą tarpinių etapų. Redukuojančių fermentų aktyvumas priklauso nuo magnio ir mikroelementų: molibdeno, vario, geležies ir mangano.

Nitratinis azotas gali kauptis dideliais kiekiais, o tai yra saugus augalams, tačiau nitratų kiekis daržovėse, viršijantis tam tikrą lygį, yra žalingas žmonėms.

Laisvo amoniako augaluose randama nedideliais kiekiais. Taip yra dėl to, kad jis greitai sąveikauja su augaluose esančiais angliavandeniais. Sąveikos rezultatas – pirminių aminorūgščių susidarymas. Per didelis amoniako kaupimasis, ypač esant angliavandenių trūkumui, sukelia augalų apsinuodijimą.

Produkto kokybė priklauso nuo to, kurie azoto junginiai yra absorbuojami dideliais kiekiais. Padidėjus amoniako mitybai, didėja augalų ląstelės redukcinis gebėjimas ir vyrauja redukuojančių junginių kaupimasis. Maitinant nitratais, padidėja ląstelių sulčių oksidacinis gebėjimas ir susidaro daugiau organinių rūgščių.

Amoniako ir nitratinio azoto pasisavinimas augaluose priklauso nuo koncentracijos maistinių medžiagų tirpalas, jo reakcija, lydinčių elementų kiekis, augalų aprūpinimas angliavandeniais ir biologinės savybės kultūra.

❖ Fosforo augaluose yra daug mažesniais kiekiais nei azoto. Jis veikia kaip azoto palydovas, kai jo trūksta augaluose, padidėja nitratinių azoto formų kaupimasis. Daugiausia fosforo susikaupia dauginimosi organuose: 3-6 kartus daugiau nei vegetatyviniuose organuose.

Fosforo yra DNR ir RNR nukleorūgštyse, kurios yra paveldimos informacijos nešėjai. Fosforo junginiai su baltymais (fosforoproteinai) yra svarbiausi augalų fermentai. Į augalą patekęs fosforas skatina krakmolo, cukrų, dažiklių ir aromatinių medžiagų kaupimąsi, pailgina vaisių galiojimo laiką.

❖ Kalis reguliuoja augalų vandens apykaitą, citoplazminių koloidų fizinę būklę, jo brinkimą ir klampumą. Veikiant kaliui, padidėja protoplazmos vandens sulaikymo geba, todėl sumažėja trumpalaikio augalų nuvytimo dėl drėgmės stokos rizika. Kalio buvimas augalo ląstelėje užtikrina normalią oksidacinių procesų eigą, angliavandenių ir azoto apykaitą. Kalio kaupimasis prisideda prie augalų medžiagų apykaitos procesų aktyvinimo. Kalis padeda pagerinti imunitetą ir padidina amoniakinio azoto panaudojimą aminorūgščių ir baltymų sintezei. Kaliui būdingas didelis judrumas – nutekėjimas iš senesnių lapų į jaunesnius. Tiesą sakant, augalas gauna galimybę pakartotinai panaudoti kalį.

❖ Kalcis vaidina svarbų vaidmenį fotosintezėje, angliavandenių judėjime augale. Dalyvauja formuojant ląstelių membranas, nustato vandens kiekį ir palaiko ląstelių organelių struktūrą. Trūkstant kalcio, nukenčia šaknų sistemos vystymasis, sulėtėja lapų augimas, jie žūva. Kalcio trūkumas pasireiškia jauniems augalams.

❖ Magnis yra chlorofilo molekulės dalis ir dalyvauja fotosintezėje, taip pat yra pektinų ir fitino dalis. Trūkstant magnio, lapuose sumažėja chlorofilo kiekis, atsiranda „marmuriškumas“. Augančiose augalo dalyse yra magnio ir fosforo. Magnis kaupiasi sėklose. Magnis dalyvauja fosforo judėjime augaluose. Aktyvina fermentus. Šis elementas skatina kaupimąsi eteriniai aliejai ir riebalai. Trūkstant magnio, suaktyvėja oksidaciniai procesai, padidėja peroksidazės fermento aktyvumas, sumažėja invertuoto cukraus ir askorbo rūgšties kiekis.

95 % sausą augalų audinių masę sudaro keturi elementai - SVAJONAS,N, paskambino organogenai .

5 % patenka ant pelenai medžiagos – mineraliniai elementai, kurių kiekis dažniausiai nustatomas audiniuose po deginimo augalų organinės medžiagos.

Pelenų kiekis priklauso nuo augalo rūšies ir organo bei augimo sąlygų. IN sėklos Pelenų kiekis yra vidutinis 3 % , V šaknys ir stiebai -4…5 , V lapai -5…15 % . Mažiausiai pelenų yra negyvos medienos ląstelėse (apie 1%). Paprastai kuo turtingesnis dirvožemis ir sausesnis klimatas, tuo didesnis pelenų elementų kiekis augaluose.

Augalai sugeba įsisavinti aplinką beveik visi D.I. Mendelejevo periodinės lentelės elementai. Be to, daugelis elementų kaupiasi augaluose dideliais kiekiais ir yra įtraukti į natūralų medžiagų ciklą. Tačiau normaliam paties augalo organizmo funkcionavimui reikalaujama tik vadinama nedidelė elementų grupėmaistingas .

Maistinių medžiagų vadinamos organizmo gyvybei būtinomis medžiagomis.

Elementas laikomasbūtina , jei jo nėraneleidžia augalui užbaigti savo gyvavimo ciklo ; elemento trūkumassukelia specifinius sutrikimus gyvybiškai svarbioms augalo funkcijoms, kurioms užkertamas kelias arba kurios pašalinamos pridėjus šio elemento; elementastiesiogiai dalyvauja medžiagų ir energijos virsmo procesuose , ir netiesiogiai neveikia augalo.

Elementų būtinumasgalima įrengti tik auginant augalus dirbtinėse maistinėse terpėse - vandens ir smėlio kultūrose. Tam naudokite distiliuotą vandenį arba chemiškai gryną kvarcinį smėlį, chemiškai grynas druskas, chemiškai atsparius indus ir indus tirpalams ruošti ir laikyti.

Tiksliausiais augmenijos eksperimentais nustatyta, kad aukštesniems augalams reikalingi elementai apima 19 elementų: SU ( 45 %), N(6,5 proc.) ir APIE 2 (42%) (suvirškinama tiekiant iš oro) + 7 (N, P, K, S, Ca, Mg, Fe) + Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co.

Visi elementai, priklausomai nuo jų kiekio augaluose, skirstomi į 3 grupes: makroelementai, mikroelementai ir ultramikroelementai.

Makroelementai yra nuo sveikų iki dešimtųjų ir šimtųjų procentų: N, R,S, K, Sa,Mg; mikroelementai - nuo tūkstantųjų iki 100 tūkstantųjų procentų: Fe, Mn, SUu, Zn, V, Mo.

Co būtinas b obovym simbiotinei fiksacijai N , Na absorbuojamas palyginti dideliais kiekiais burokėliai ir yra būtinas augalams, prisitaikiusiems prie druskingo dirvožemio) , Si rasta dideliais kiekiais šiauduose javai ir yra būtinas ryžių,Cl kaupiasi samanos, asiūkliai ir paparčiai.

    1. Makroelementai, jų virškinami junginiai, vaidmuo ir funkciniai sutrikimai augalo trūkumo atveju

Elemento vertę lemia vaidmuo, kurį jis atlieka savarankiškai arba kaip kitų organinių junginių dalis. Didelis turinys ne visada rodo vieno ar kito elemento poreikį.

Azotas(netoli 1,5 % SM) yra dalis baltymai, nukleino rūgštys, membranų lipidiniai komponentai, fotosintezės pigmentai, vitaminai ir kt. kitų gyvybiškai svarbių ryšių.

Pagrindinis virškinamas formųN yra jonai nitratas (NE 3- ) Ir amonio (N.H. 4+ ) . Aukštesni augalai taip pat gali asimiliuotis nitritai ir vandenyje tirpus kurių sudėtyje yra N organiniai junginiai ( aminorūgštys, amidai, polipeptidai ir kt..). Natūraliomis sąlygomis šie junginiai retai yra mitybos šaltinis, nes jų kiekis dirvožemyje paprastai yra labai mažas.

Trūksta N lėtėja aukščio augalai. Tuo pačiu metu sumažėja šaknų išsišakojimas, Bet santykisšaknų masė ir antžeminė sistema gali padidinti. Tai veda prie sumažinti fotosintezės aparato plotą ir sutrumpinti vegetatyvinio augimo periodą (ankstyvas nokinimas), kuris sumažina fotosintezės potencialas ir pasėlių produktyvumas.

N trūkumas taip pat sukelia rimtų pažeidimai energijos apykaitą(blogiau naudojama šviesos energija, nes mažėja fotosintezės intensyvumas, anksčiau atsiranda šviesos prisotinimas, o kompensavimo taškas yra esant didesniam šviesos intensyvumui, gali padidėti kvėpavimo intensyvumas, Bet sumažėja oksidacijos jungtis su fosforilinimu), padidinti energijos sąnaudos citoplazmos struktūrai palaikyti).

N-asis badavimas turi įtakos vandens režimas(sumažina augalų audinių gebėjimą sulaikyti vandenį, nes sumažina koloidų surišto vandens kiekį, sumažėja ekstrastominio reguliavimo galimybė transpiracija ir vandens išeiga didėja). Štai kodėl žemas lygis N-oji mityba ne tik mažina derlių, bet ir sumažina vandens naudojimo efektyvumą sėja.

Išorinis bado požymiai : Blyškiai žalia, geltona lapų spalva, oranžiniai, raudoni tonai, išsausėjimas, nekrozė, sustingimas ir silpnas augimas, atsiranda požymiųkseromorfizmas (maži lapai).

Fosforas (0,2-1,2 % CM). P absorbuojamas ir augale funkcionuoja tik oksiduota forma – likučių pavidalu fosforo rūgštis(PO 4 3-).

P- privalomas tokių svarbių junginių kaip NA, fosfoproteinai, fosfolipidai, komponentas, P- naliniai cukraus esteriai, nukleotidai, dalyvaujantys energijos apykaitoje (ATP, NAD, FAD ir kt.), vitaminai.

P- Mainai redukuojami iki fosforilinimo ir transfosforilinimo. Fosforilinimas - tai yra likusios dalies pridėjimas P- niko rūgštis su bet kokiu organiniu junginiu, kad susidarytų esterio jungtis, pvz., gliukozės, fruktozės-6-fosfato fosforilinimas glikolizės metu. Transfosforilinimas yra procesas, kurio metu likusi dalis P- triukšmo rūgštis perkeltas iš vienos organinės medžiagos į kitą. Rezultato vertė P- organinių junginių yra didžiulis.

P trūkumas sukelia rimtų sintetinių procesų sutrikimai, veikiantis membranos, energijos mainai.

Išorinis bado požymiai : mėlynai žalia spalva su violetiniu arba bronziniu atspalviu (baltymų sintezės vėlavimas ir cukrų kaupimasis), maži siauri lapai,šaknų sistema paruduoja , silpnai besivystantis, šaknisplaukai miršta . Augalų augimas sustoja , brendimas vėluoja vaisiai

Siera (0,2-1,0 % CM). Į augalą patenka oksiduota forma, SO 4 2- anijono pavidalu. Organiniuose junginiuose S Jis įtrauktas tik redukuota forma - kaip sulfhidrilo grupių (-SH) ir disulfidinių jungčių (-S-S-) dalis. Sulfatų redukcija vyksta daugiausia lapuose. Atkurta S vėl gali virsti oksiduota, funkciškai neaktyvia forma. Jaunuose lapuose S daugiausia randama organiniuose junginiuose, o senuose lapuose kaupiasi vakuolėse sulfato pavidalu.

S yra svarbiausių biologinių junginių komponentas – kofermentas A Ir vitaminai(tiaminas, lipoinė rūgštis, biotinas), kurie atlieka svarbų vaidmenį kvėpavime ir lipidų metabolizme.

Kofermentas A (S sudaro didelės energijos ryšį) tiekia acetilo likučius (CH 3 CO-S- KoA) Krebso cikle arba riebalų rūgščių biosintezei, sukcinilo liekana porfirinų biosintezei. Lipoinė rūgštis ir tiaminas yra lipotiamino difosfato (LTDP), kuris dalyvaujaoksidacinis dekarboksilinimas PVK ir-ketoglutaric.

Daugelyje augalų rūšių yra nedideli kiekiai lakieji junginiai S (sulfoksidai yra dalis fitoncidai svogūnai ir česnakai). Kryžmažiedžių šeimos atstovai sintetina sieros turinčius garstyčių aliejai.

S aktyviai dalyvauja daugelyje medžiagų apykaitos reakcijų. Beveik visi voverės sudėtyje yra sieros turinčių aminorūgščių - metioninas, cisteinas, cistinas. Funkcijos S baltymuose:

    HS grupių ir -S-S jungčių dalyvavimas stabilizuojant trijų matmenų baltymų struktūrą ir

    ryšių su kofermentais ir protezinėmis grupėmis susidarymas.

    Metilo ir HS grupių derinys lemia platų metionino dalyvavimą formuojant AC fermentus.

    Visų polipeptidinių grandinių sintezė prasideda nuo šios aminorūgšties.

Kita svarbi funkcija S augalo organizme, remiantis grįžtamuoju perėjimu 2(-SH) = -HS-SH- susideda iš išlaikant tam tikrą redokso potencialo lygį narve. Sieros turinčios ląstelės redokso sistemos apima sistemą cisteinas = cistinas ir glutationo sistema (yra tripeptidas – susideda iš glutamino, cistino arba cisteino ir glicino). Jo redoksinės transformacijos yra susijusios su cistino -S-S grupių perėjimu į cisteino HS grupes.

Trūksta S slopina baltymų sintezę, mažina fotosintezę ir augalų augimo greitį, ypač virš žemės dalys.

Išorinis bado požymiai : balinimas, lapų pageltimas (jauni).

Kalis(netoli 1 % CM). Augalų audiniuose jo daug daugiau nei kituose katijonuose. Turinys K augaluose 100-1000 kartų pranašesnis už jį lygį išorinėje aplinkoje. K taip pat patenka į augalą K + katijono pavidalu.

K neįeina į jokį organinį junginį. Ląstelėse jis daugiausia yra joninėje formoje ir lengvai mobilus. IN didžiausias skaičius K susikaupęs jaunuose augančiuose audiniuose, charakterizuojamas aukštas mainų lygis medžiagų.

Funkcijos :

    dalyvavimas reguliavime citoplazminis klampumas, V padidina jo koloidų hidrataciją Ir vandens talpa,

    tarnauja kaip pagrindinis priešionis neigiamiems krūviams neutralizuoti neorganiniai ir organiniai anijonai,

    sukuria joninę asimetriją ir elektrinių potencialų skirtumą ant membranos, t.y. suteikia generaciją biosroves gamykloje

    yra daugelio fermentų aktyvatorius, jis būtinas fosfatui įterpti į organinius junginius, baltymų, polisacharidų ir riboflavino, flavino dehidrogenazių komponento, sintezei. K ypač būtinas jaunimui, aktyviai augantys organai ir audiniai.

    aktyviai dalyvauja osmoreguliacija, (atidarymas ir uždarymas stomata).

    aktyvina angliavandenių transportavimą gamykloje. Nusprendė, kad aukštas lygis cukrus prinokusiose vynuogėse koreliuoja su didelių kiekių susikaupimuK ir organinės rūgštys neprinokusių uogų sultyse ir su vėlesniu išsiskyrimuK kai subrendo. Padarė įtaką K padidėja krakmolo kaupimasis gumbuose bulvės, sacharozės cukruje burokėliai, monosacharidai V vaisiai ir daržovės, celiuliozė, hemiceliuliozės ir pektinai ląstelėje sienos augalai.

    Kaip rezultatas didina javų atsparumą išgulimui, grybelinėms ir bakterinėms ligoms .

Su K trūkumu mažėja kambio funkcionavimas, yra pažeidžiami ląstelių dalijimosi ir pailgėjimo procesai, kraujagyslių audinių vystymasis, sumažėja ląstelės sienelės ir epidermio storis. Dėl tarpmazgių sutrumpinimo, augalų rozetės formos. Mažėja fotosintezės produktyvumas (sumažinant asimiliuotų medžiagų nutekėjimą iš lapų).

Kalcis (0,2 % CM). Į augalą patenka Ca 2+ jonų pavidalu. Kaupiasi senuose organuose ir audiniai. Kai sumažėja ląstelių fiziologinis aktyvumas, Ca juda iš citoplazmos į vakuolę ir nusėda netirpių junginių pavidalu. rūgštynės, citrinos ir kt. rūgštys Tai žymiai sumažina mobilumą Ca gamykloje.

Didelis skaičius Ca susijęs su ląstelės sienelės pektino medžiagos ir vidurinė plokštė.

Ca jonų vaidmuo :

    membranos struktūros stabilizavimas, jonų srovių reguliavimas ir dalyvavimas bioelektriniai reiškiniai. Ca yra daug mitochondrijose, chloroplastuose ir branduoliuose, taip pat kompleksuose su ląstelių ribinių membranų biopolimerais.

    dalyvavimas katijonų mainų procesuose šaknyje(kartu su vandenilio protonu jis aktyvus dalyvavimas pirminiuose jonų patekimo mechanizmuoseį šaknų ląsteles).

    padeda pašalinti perteklinės jonų koncentracijos toksiškumąN.H. 4+ , Al , Mn , Fe , dideja atsparumas druskingumui,(apriboti kitų jonų patekimą),

    mažina dirvožemio rūgštingumą.

    dalyvavimas procesuose judėjimas citoplazma (į aktomioziną panašių baltymų struktūrinis persitvarkymas), grįžtami jos pokyčiai klampumas,

    apibrėžia erdvinį citoplazminių fermentų sistemų organizavimas(pavyzdžiui, glikolitiniai fermentai),

    daugelio fermentų aktyvinimas ( dehidrogenazės, amilazės, fosfatazės, kinazės, lipazės)- nustato ketvirtinę baltymo struktūrą, dalyvauja kuriant tiltus fermentų-substratų kompleksuose, veikia alosterinių centrų būklę).

    nustato citoskeleto struktūrą – reguliuoja procesus mikrovamzdelių surinkimas-išmontavimas, ląstelės sienelės komponentų sekrecija dalyvaujant Golgi pūslelėms.

    Baltymų kompleksas su Ca aktyvuoja daugelį fermentų sistemų: proteinkinazės, Ca-ATP transportazė, aktomiozino ATPazė.

Reguliuojamasis Ca poveikis daugeliui metabolizmo aspektų yra susijęs su specifinio baltymo funkcionavimu - kalmodulinas . Tai rūgštus (IET 3.0-4.3) termostabilus mažos molekulinės masės baltymas. Dalyvaujant kalmodulinui reguliuojama intraląstelinė koncentracijaCa . Ca-kalmodulino kompleksas valdo surinkimą verpstės mikrovamzdeliai, ląstelės citoskeleto ir ląstelės sienelės formavimasis.

Trūkstant Ca (rūgščiose, druskingose ​​dirvose ir durpynuose) pirmiausia kenčia meristematiniai audiniai Ir šaknų sistema. Dalijantis ląstelėse ląstelių sienelės nesusidaro, dėl to atsiranda daugiabranduolės ląstelės. Sustoja šoninių šaknų ir šaknų plaukelių formavimasis. Trūkumas Ca taip pat sukelia pektino medžiagų patinimą, tai veda prie ląstelių sienelių lieknėjimas ir puvimas augalų audiniai.

Išorinis bado požymiai : šaknys, lapai, stiebo atkarpos pūva ir miršta, lapų galiukai ir kraštai iš pradžių pasidaro balti, paskui pajuoduoja, sulinksta ir susisuka.

Magnis(netoli 0,2 % CM). Ypač daug Mg in jaunas augančias augalo dalis, taip pat generatyvinis organai ir atsargų kaupimas audinių.

Į augalą patenka Mg 2+ jonų pavidalu ir, skirtingai nei Ca, palyginti turi didelis mobilumas. Lengvas Mg 2+ mobilumas paaiškinamas tuo, kad beveik 70 % šis katijonas yra susijęs su augalais su organinių ir neorganinių rūgščių anijonais.

Vaidmuo Mg :

    įskaitant dalis chlorofilas(netoli 10-12 % Mg),

    yra daugelio fermentų sistemų aktyvatorius (RDP karboksilazės, fosfokinazės, ATPazės, enolazės, Krebso ciklo fermentai, pentozės fosfato kelias, alkoholis ir pieno rūgšties fermentacija), DNR ir RNR polimerazės.

    fotofosforilinimo metu aktyvina elektronų pernešimo procesus.

    būtini ribosomų ir polisomų susidarymui, aminorūgščių aktyvavimui ir baltymų sintezei.

    dalyvauja formuojant tam tikrą NK erdvinę struktūrą.

    stiprina eterinių aliejų ir kaučiuko sintezę.

    neleidžia oksiduotis askorbo rūgštimi (sudarant su ja kompleksinį junginį).

Trūkumas Mg veda prie pažeidimasP- nogo, baltymas Ir angliavandeniai mainai. Esant magnio badui, susidaro plastidas: grūdai sulimpa, raištelių lamelės suplyšusios.

Išorinis bado požymiai : lapai išilgai kraštų geltoni, oranžiniai, raudoni (marmuriniai). Vėliau vystosi chlorozė ir nekrozė lapai. Būdingas javų lapų dryžavimas (chlorozė tarp gyslų, kurios išlieka žalios).

Geležis (0,08 %) . Į augalą patenka Fe 3+ pavidalu.

Geležis yra įtraukta KT fotosintetinis ir oksidacinis fosforilinimas(citochromai, ferredoksinas), yra daugelio oksidazių komponentas(citochromo oksidazės, katalazė, peroksidazės). Be to, geležis yra neatskiriama dalis fermentai, katalizuojantys chlorofilo pirmtakų sintezę(aminolevulino rūgštis ir protoporfirinai).

Augaluose gali būti Fe į atsargines medžiagas. Pavyzdžiui, plastiduose yra baltymo feritino, kuriame geležies (iki 23 % SM) yra ne hemo pavidalu.

Fe vaidmuo siejamas su jo gebėjimu grįžtamosios redoksinės transformacijos(Fe 3+ - Fe 2+) ir dalyvavimas elektronų transporte.

Štai kodėl Fe trūkumas priežasčių gilioji chlorozė besivystančiuose lapuose (gali būti visiškai balti), ir lėtėja svarbiausi energijos mainų procesai – fotosintezė ir kvėpavimas.

Silicis() daugiausia randamas ląstelių sienelėse.

Jo trūkumas gali sulėtinti javų (kukurūzų, avižų, miežių) ir dviskilčių (agurkų, pomidorų, tabako) augimą. Trūkumas reprodukciniu laikotarpiu sumažina sėklų skaičių. Trūkstant Si, sutrinka ląstelių organelių ultrastruktūra.

Aliuminis() ypač svarbus hidrofitams, jį kaupia paparčiai ir arbata.

Trūkumas sukelia chlorozę.

Perteklius toksiškas (suriša P ir veda į P- nomu badavimas).

Jei nesate grynai miesto gyventojas, bet turite nuosavas namas, arba vasarnamį, tuomet turėsite nuolat susidoroti su poreikiu apdirbti medieną. Mažais kiekiais galite apsieiti su rankiniais dailidės įrankiais, tačiau jei dažnai tenka dirbti su mediena, ypač jei nuspręsite pradėti statybas, tuomet neapsieisite be medžio apdirbimo staklių. Skaityti iki galo"

Jei vasara, o po jos ruduo pasirodė sausa, be pakankamai kritulių, laistykite prieš žiemą vaisių medžiai visur sode tai būtina. Jo laikas yra lapų kritimo laikotarpis, spalio mėn., Kol nėra nuolatinių šalnų. Šis drėkinimo būdas taip pat vadinamas drėgmės įkrovimu.

Vėlyvas rudens laistymas turi didelę reikšmę sėkmingam medžių žiemojimui. Sudrėkinta žemė mažiau užšąla, vadinasi, yra mažesnė šaknų sistemos užšalimo rizika. Pavojingas ir medienos džiūvimas, kuris neigiamai veikia šakų lapiją, vaisių užuomazgų formavimąsi ir galiausiai kitų metų derlių. Skaityti iki galo"

Spalis – laikas ruošti vietą šalčiui atsparių daržovių žieminei sėjai. Po giluminio kasimo dirvožemis purenamas ir pripildomas trąšomis (humusu, kompostu, pelenais). Jie formuoja lysves, nes puriose lysvėse dirva pavasarį įšyla ir greičiau išdžiūsta. Grioveliai išpjauti. Tai patogu daryti siauros lentos krašteliu suapvalintais kraštais. Skaityti iki galo"

Lelijos – daugiametės gėlės, tačiau ir jų negalima nuolat auginti vienoje vietoje. Laikui bėgant krūmai tankėja, žiedai smulkėja ir išsigimsta. Todėl po kurio laiko juos reikia sodinti, geriausia naujoje vietoje.

Kada geriausias laikas persodinti lelijas? Čia daug kas priklauso nuo veislės – faktas, kad lelijos žydi skirtingas laikas. Bet bendras principas taip: po žydėjimo turi praeiti mažiausiai 1 mėnuo. Iš pradžių svogūnėliai stipriai išsenka, krenta svoris, atsipalaiduoja. Skaityti iki galo"

Iš visų vietinių šakniavaisių morkos yra pačios gležniausios ir jas laikant reikia ypatingos priežiūros. Kaip išsaugoti morkas iki pavasario? Atsižvelgdami į savo galimybes, pasirinkite vieną iš šių būdų. Bet kokiu atveju nedvejodami sodinkite jį žiemai – iš žemės pašalinti šakniavaisiai lengvai praranda drėgmę. Nupjovus viršūnes, kad nesužalotų šakniavaisių galvutė, bet ir nepaliekant žalumos, morkos išrūšiuojamos, o suskilinėjusios, apšalusios ar pažeistos išmetamos. Tada jie klojami eilėmis į dėžę ir kiekviena eilė pabarstoma švariu upės smėliu, kurio drėgnumas neviršija 25 proc. Skaityti iki galo"

Tie, kurie dar nespėjo atkurti tvarkos agurkų šiltnamiuose, turi tai padaryti prieš prasidedant nuolatinėms šalnoms. Kadangi daugumos agurkų ligų sukėlėjai kaupiasi ant viršūnių, šaknų ir sėklų, visas džiovintų augalų liekanas reikia sudeginti. Beje, žaliąją agurklę galite dėti į kompostą tik tuo atveju, jei augalai buvo sveiki, neužkrėsti grybelinėmis ir bakterinėmis infekcijomis.

Mineralinė augalų mityba

Augalų mityba susideda iš jų pasisavinimo iš aplinkos gyvybiniams procesams reikalingų medžiagų, taip pat jų pasiskirstymo ir panaudojimo medžiagų apykaitoje. Vykstant fotosintezei, augalų organizmai sintetina organines medžiagas, kurių dalis yra naudojama pačiam organizmui kurti, o dalis naudojama kaip energijos šaltinis. Organinėms medžiagoms priskiriami įvairūs cheminiai elementai, kurie į augalus patenka iš dirvožemio. Dauguma augalų vandenį pasisavina pasyviai – jėga, kuri susidaro dėl osmosinio ir turgorinio slėgio skirtumo. Augalai, prisitaikę egzistuoti ant druskingo substrato, naudoja aktyvų vandens transportavimą prieš druskos koncentracijos gradientą, tam sunaudodami nemažą dalį asimiliacijos produktų. Dėl šios priežasties jie visada trumpi. Augalai mineralus pasisavina aktyviai įsisavindami. Tačiau augalai geba ne tik absorbuoti mineralus iš dirvožemio tirpalo, bet ir ištirpinti vandenyje netirpius junginius. Tai palengvina augalo išskyros. organinės rūgštys- obuolys, citrina ir kt.

Dėl dirvožemio tirpalo laukų koncentracijos ir epiblemos ląstelių citoplazmos skirtumo, osmosas – tirpiklio judėjimas iš dirvožemio į plaukų ląsteles. Yra žinoma, kad medžiagų koncentracija šaknų ląstelėse didėja nuo periferijos iki centro (koncentracijos gradientas). Dėl to vanduo ir jame ištirpusios medžiagos patenka į šaknies centrinio cilindro indus ir atsiranda šaknų slėgis, kurio įtakoje tirpalas juda į stiebą. Be šaknų slėgio (apatinis vandens siurblys), tirpalo judėjimas per indus taip pat palaiko transpiracijos procesą lapuose (viršutinis vandens siurblys). Veikiant didelei vandens molekulių sukibimo viena su kita jėga, augalo laidžiojoje sistemoje susidaro savotiški vandens stulpeliai. Tokie stulpeliai prasideda šaknų plaukeliais ir baigiasi lapų stomatais. Šaknies slėgis pumpuoja vandenį į ksilemą, o transpiracija užtikrina jo transportavimą į norimą aukštį.

Mineralinių medžiagų vaidmenį augalų gyvenimo procesuose įvairiais vegetacijos periodais lemia vandens kultūrų metodas. Vandens kultūra – augalas, auginamas be dirvožemio induose su vandeniniais mineralinių druskų tirpalais, kai į tirpalą įleidžiamas oras (tirpalo aeravimas). Šiuo atveju jie naudoja skirtingi variantai maistinių medžiagų terpės, keičiant komponentų kiekį jose ir lyginant augalų vegetacijos pobūdį šiose terpėse su augalų, kurių auginimui naudojamas standartinis medžiagų rinkinys, augmenija.

Neorganinių ir organinių medžiagų judėjimas palei šaknį. Vandens ir jame ištirpusių medžiagų judėjimas augale pirmiausia vyksta dviem būdais: difuzija ir tekėjimu. Vandens ir medžiagų difuzija vyksta pagal koncentracijos gradientą, o srauto judėjimas vyksta pagal gradientą hidrostatinis slėgis. Vanduo juda indais, tarsi vamzdžiais, pagal bendruosius hidrodinamikos dėsnius, o parenchimos ląstelėse – osmoso būdu, ir vandens judėjimas gyvose ląstelėse yra daug sunkesnis.

Šaknyje vandens ir joje ištirpusių medžiagų judėjimas prasideda nuo jo įsisavinimo šaknų plaukeliais. Nuo plaukelių iki centrinio cilindro ksilemo vanduo teka per gyvų šaknų žievės ląstelių citoplazmą, taip pat per ląstelių sieneles. Tokiu būdu vanduo juda lėtai ir nedideliu atstumu. Galiausiai vanduo ir jame ištirpusios medžiagos patenka į ksilemą (ksilemo sulą), o vėliau ksilemo sultys dėl šaknų slėgio juda ksilemo indais. Organinės medžiagos taip pat gali judėti palei šaknies ksilemą, pavyzdžiui, atsarginės šaknies medžiagos pavasarį.

Trąšos. Su kiekvienu derliumi iš dirvožemio pašalinama tam tikra mineralinių medžiagų dalis, kuri palaipsniui senka. Reikalingų elementų atsargos papildomos mineralinėmis (amonio sulfatas, karbamidas, kalio chloridas, superfosfatas, fosfatas , kuris skirtingos formos(milteliai, tirpalas), naudojami skirtingi terminai priklausomai nuo dirvožemio tipo, jo derlingumo ir augalo poreikių. Pavyzdžiui, azoto turinčios trąšos tręšiamos prieš sėją arba vasaros pradžioje. Vaisių formavimosi laikotarpiu augalams reikia daugiau fosforo ir kalio.

Trąšų kiekis, kurį reikia įterpti į dirvą, nustatomas naudojant cheminę dirvožemio analizę. Tiek tam tikrų elementų perteklius dirvožemyje, tiek jų trūkumas gali neigiamai paveikti pasėlių derlių. Trąšų įterpimo laikas nustatomas atsižvelgiant į jų gebėjimą ištirpti vandenyje. Rudenį tręšiamos mažai tirpios (fosfatinės) ir netirpios (organinės) trąšos, kad prieš pavasarį, veikiamos dirvožemio organizmams, suirtų į vandenyje tirpius mineralinius junginius ir su tirpstančiu vandeniu patektų į dirvą. Trąšos gali būti naudojamos tam tikrais augalų vystymosi etapais kaip viršutinis tręšimas. Jis gali būti sausas (barstomos miltelių pavidalo trąšos) ir šlapias (į dirvą įterpiamos tirpios trąšos).

Vandens išgarinimas lapais (transpiracija)

Vanduo, patekęs iš dirvožemio per šaknų sistemą į stiebą ir lapus, juda per tarpląstelinius tarpus ir išgaruoja pro stomatą.

Transpiracija skatina naujų vandens kiekių patekimą į šaknis ir jo kilimą išilgai stiebo iki lapų. Tai augalų prisitaikymo prie gyvenimo sąlygų priemonė. Garavimo dėka augalo organizme palaikomas pastovus vandens balansas ląstelėse. Be to, dėl tiesioginio vandens judėjimo ir judėjimo augalo kūne vyksta judėjimas ir maisto medžiagų mainai tarp atskirų organų. Galiausiai šis procesas yra reguliuojamas temperatūros režimas augalo kūne. Augalų vandens garavimą reguliuoja stomos. Esant dideliam vandens kiekiui, stomatos atsidaro, o esant vandens trūkumui padidėja transpiracija, augalams nuvytus, stomos užsidaro ir pasunkėja transpiracija. Vandens tiekimą į lapus nuo šaknų užtikrina trys jėgos: ląstelių siurbimo jėga, vandens molekulių sukibimo jėga laidžiojoje sistemoje ir šaknų slėgis.

Garavimo intensyvumas priklauso ir nuo augalo augimo sąlygų bei jo biologinių savybių. Augalai sausose vietose, taip pat esant sausam orui, išgarina daugiau vandens nei esant sausam orui. didelė drėgmė. Be stomatos, vandens garavimą reguliuoja ir apsauginiai dariniai ant lapų odos. Šie dariniai yra odelė, vaškinė danga ir brendimas su įvairiais plaukeliais. Sultinguose augaluose lapas virto spygliukais (kaktusais), o jo funkcijas atlieka stiebas. Drėgnose vietose augantys augalai turi dideles lapų plokšteles, kurių odoje nėra apsauginių darinių. Pavėsingi augalai išgaruoja mažiau vandens nei tie, kurie auga be šešėlio. Per sausus vėjus ir karščius augalai išgarina daug vandens, ramiu, debesuotu oru – daug mažiau.



Pagrindinį vandens garinimo vaidmenį atlieka stomatai, iš dalies šiame procese dalyvauja visas lapo paviršius. Todėl išskiriama stomatalinė ir kutikulinė transpiracija – per odelės paviršių, dengiantį lapo epidermį. Odos transpiracija yra žymiai mažesnė nei stomatos transpiracija.

Kadangi transpiracija daugiausia vyksta per stomatas, kur prasiskverbia ir anglies dioksidas Fotosintezės proceso eigoje yra ryšys tarp vandens išgaravimo ir sausųjų medžiagų kaupimosi augale. Vandens kiekis, kurį augalas išgarina, kad susidarytų 1 g sausosios medžiagos, vadinamas transpiracijos koeficientu. Jo vertė priklauso nuo augimo sąlygų, augalų rūšies ir veislės.

Kai augalams sunku išgaruoti, stebima gutacija – vandens lašelių išskyrimas per vandens stomatas (hidatodus). Šis reiškinys gamtoje pasireiškia ryte, kai oras yra prisotintas vandens garų, arba prieš lietų. Hidatodai yra labai aktyvi šalinimo struktūra. Tačiau jie priskiriami šalinimo sistemos dalims tik formaliai, nes išskyrimo produktas yra vanduo, o ne šalinimo medžiagos. Hidatodų koncentracijos vieta yra lapo kraštas, daugiausia dantukų viršūnės, kur baigiasi laidūs kislemo elementai.

Biologinis augalų prisitaikymas apsisaugoti nuo garavimo yra lapų kritimas – masinis lapų kritimas šaltuoju ar karštuoju metų laiku.