ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពនេះបើយោងតាមដាវីន។ ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់៖ ឧទាហរណ៍ លក្ខណៈពិសេស និងអត្ថន័យ

ដូច្នេះហើយ រវាងចចក និងកញ្ជ្រោង ក៏ដូចជារវាងកញ្ជ្រោង និងទន្សាយ មានការតស៊ូគ្នាទៅវិញទៅមកឥតឈប់ឈរ។

កង្វះ​ចំណី​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​អត់ឃ្លាន និង​ការ​ស្លាប់​របស់​មំសាសី។ សត្វកណ្ដូបឥណ្ឌា ដែលរីករាលដាលនៅអាស៊ីកណ្តាល ចិញ្ចឹមកណ្តូប ដែលជាអាហារសម្រាប់ចាប ដូច្នេះហើយ ទើបមានការប្រកួតប្រជែងរវាងសត្វចាប និងចាប។ មិនត្រឹមតែ ungulates ចិញ្ចឹមនៅលើរុក្ខជាតិប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មានកណ្តូបផងដែរដែលការបន្តពូជយ៉ាងឆាប់រហ័សបណ្តាលឱ្យអត់ឃ្លាននិងការស្លាប់របស់ ungulates ។ លើសពីនេះទៀតជីវិតរបស់ ungulates អាស្រ័យលើមំសាសី។ មិនត្រឹមតែសត្វស្មៅអាស្រ័យទៅលើរុក្ខជាតិប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងសត្វល្អិតដែលលំអងពួកវា ក៏ដូចជាប្រភេទរុក្ខជាតិផ្សេងទៀតដែលប្រកួតប្រជែងជាមួយពួកគេ។

សារពាង្គកាយដែលមានប្រភេទដូចគ្នាមានតម្រូវការដូចគ្នាសម្រាប់អាហារ ទីជម្រក និងកត្តាសំខាន់ៗផ្សេងទៀត។ ជាឧទាហរណ៍ ក្នុងរដូវបង្កាត់ពូជ រវាងសត្វស្លាបដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទដូចគ្នា មានការតស៊ូដើម្បីជ្រើសរើសកន្លែងសម្រាប់សង់សំបុក។ នៅក្នុងថនិកសត្វ និងសត្វស្លាប មានការតស៊ូរវាងឈ្មោល ដើម្បីកាន់កាប់ស្រី្តក្នុងរដូវមេត្រី។ រវាងគ្រាប់ពូជដែលដាំយ៉ាងក្រាស់នៃកប្បាស ស្រូវសាលី និងរុក្ខជាតិដទៃទៀត ការតស៊ូក្នុងភាពជាក់លាក់សម្រាប់ពន្លឺ សំណើម និង សារធាតុចិញ្ចឹមជាលទ្ធផលដែលសំណាបយឺតយ៉ាវក្នុងការលូតលាស់ និងការអភិវឌ្ឍន៍។ បាតុភូតដូចគ្នានេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញរវាងដើមឈើនិងដើមឈើដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទដូចគ្នា។ ដើមឈើខ្ពស់បំផុតដែលមានមកុដរីករាលដាលស្រូបយកកាំរស្មីព្រះអាទិត្យភាគច្រើន។ កម្លាំងរបស់ពួកគេ។ ប្រព័ន្ធ rootស្រូបយកទឹកពីដីហើយរំលាយនៅក្នុងវា។ សារធាតុរ៉ែ. ជាលទ្ធផលដើមឈើជិតខាងក្រិនឬឈប់លូតលាស់ហើយងាប់ (រូបភាព 29, 30) ។ សម្ភារៈពីគេហទំព័រ

កត្តានៃធម្មជាតិអសរីរាង្គមានឥទ្ធិពលយ៉ាងខ្លាំងលើការអភិវឌ្ឍន៍ និងការរស់រានមានជីវិតរបស់សារពាង្គកាយ។ ជាមួយនឹងការចាប់ផ្តើមនៃរដូវស្លឹកឈើជ្រុះអ្វីគ្រប់យ៉ាង រុក្ខជាតិប្រចាំឆ្នាំ, និង ផ្នែកពីលើដីមានអាយុច្រើនឆ្នាំ រុក្ខជាតិស្មៅស្លាប់។ ក្នុងរដូវរងាធ្ងន់ធ្ងរ អ្នកក៏អាចសង្កេតមើលការស្លាប់របស់ដើមឈើដែលមានអាយុច្រើនឆ្នាំ ពពួក gophers ដង្កូវនាង និងសត្វស្លាបផងដែរ។ ក្នុងរដូវរងារដោយសារតែការកកនៃស្រទាប់ខាងលើនៃទឹកនិងការថយចុះនៃមាតិកានៃអុកស៊ីសែនដែលបានរំលាយនៅក្នុងវាពួកគេក៏ស្លាប់ផងដែរ។

ទំនាក់ទំនងនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតជាមួយគ្នា និងជាមួយធម្មជាតិគ្មានជីវិត នាំទៅដល់ដំណើរការមួយដែលលោក Charles Darwin ហៅថាការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។

ប្រភេទសត្វទាំងអស់អាចគុណអិចស្ប៉ូណង់ស្យែលដោយគ្មានដែនកំណត់ ប៉ុន្តែធនធាននៃជីវិតមានកម្រិត។ នៅលើមូលដ្ឋាននៃភាពផ្ទុយគ្នានេះដំណើរការនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ចូរយើងពិចារណាអំពីប្រភេទនៃការតស៊ូ និងទម្រង់របស់វា។

ទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព- តារាងជាមួយឧទាហរណ៍៖

ការតស៊ូមិនជាក់លាក់

នេះគឺជាប្រភេទនៃការប្រកួតប្រជែងរវាងបុគ្គលដែលមានប្រភេទដូចគ្នា នៅពេលដែលចំនួនប្រជាជនរក្សាបាននូវស្ថិរភាព ដោយសារតែប្រភេទសត្វដែលប្រែប្រួលតិចតួចបំផុតបានស្លាប់ ឬមិនអាចចូលរួមក្នុងការបន្តពូជបាន។

ការ​តស៊ូ​ក្នុង​ផ្ទៃ​គឺ​ជា​ការ​ឃោរឃៅ​បំផុត។ចាប់តាំងពីបុគ្គលដែលមានប្រភេទដូចគ្នាប្រកួតប្រជែងដើម្បីអាហារដូចគ្នា ទឹកដី និងដៃគូ។ ជាលទ្ធផល អ្នកខ្លាំងបំផុត និងសមបំផុតអាចឆ្លងហ្សែនរបស់ពួកគេដោយចូលរួមក្នុងដំណើរការនៃការបន្តពូជផ្លូវភេទតាមប្រភេទរបស់ពួកគេផ្ទាល់។ បុគ្គល​ដែល​សម​តិច​បំផុត​ត្រូវ​ស្លាប់​ដោយ​មិន​បន្សល់​ទុក​ពូជ​ពង្ស​ឡើយ។

ការ​តស៊ូ​ក្នុង​លក្ខណៈ​ពិសេស​អាច​រួម​បញ្ចូល​ទាំង​ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​សម្រាប់​ទីជម្រក អាហារ ការ​បរិភោគ​អាហារ ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​ដណ្តើម​តំណែង​ក្នុង​ក្រុម ឬ​សម្រាប់​ឱកាស​រួម​គូ។

អំពើ​មនុស្ស​ស៊ីសាច់​មនុស្ស​ក្នុង​លក្ខណៈ​ពិសេសរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទសត្វផ្សេងៗគ្នា និងមានគោលបំណងកាត់បន្ថយចំនួនកូនចៅ។ លទ្ធផល​នៃ​បញ្ហា​នេះ​គឺ​អត្រា​រស់រាន​មានជីវិត​កាន់តែ​ខ្ពស់​ក្នុង​ការ​ប្រកួតប្រជែង​ធនធាន​ស្បៀង។ យើងរកឃើញការរើសអើងមាតានៅក្នុង arthropods ។ ជា​ឧទាហរណ៍ ខ្យាដំរី​ញី​ស៊ី​សាច់​កូន​មួយ​ផ្នែក។ យើងសង្កេតឃើញបាតុភូតស្រដៀងគ្នានៅក្នុងសត្វកកេរ - កណ្តុរ hamsters ។

ចំណង់ផ្លូវភេទ- នៅក្នុងប្រភេទសត្វល្អិតមួយចំនួន បន្ទាប់ពីមិត្តរួម សត្វញីស៊ីឈ្មោល - mantises និង karakurts ។

ក្នុង​ចំណោម​ស្រមោច បុគ្គល​ដែល​នៅ​រស់​តែង​តែ​ស៊ី​សត្វ​ដែល​ងាប់ ដើម្បី​កុំ​ឲ្យ​សត្វ​ចចក​ឆ្លង។

Intrauterine Cannibalism- នេះគឺជាវិធីសាស្រ្តស្មុគ្រស្មាញទាំងស្រុងដែលមាននៅក្នុងប្រភេទត្រីឆ្លាម ovoviviparous ។ ស៊ុត​មិន​ត្រូវ​បាន​គេ​ដាក់​ទេ ប៉ុន្តែ​មាន​ការ​អភិវឌ្ឍ​នៅ​ក្នុង​ខ្លួន​របស់​ម្តាយ។ បន្ទាប់ពីញាស់ចេញពីពង កូនឆ្លាមនេះប្រកួតប្រជែងគ្នារកចំណី និងទឹកដីនៅខាងក្នុងម្តាយ ហើយជារឿយៗ កូនឆ្លាមមួយក្បាលបានលេបត្របាក់បងប្អូនឯទៀតរបស់វានៅខាងក្នុងស្បូនម្តាយ។

អន្តរជាក់លាក់

នេះគឺជាប្រភេទនៃការតស៊ូដែលអន្តរកម្មកើតឡើងនៅកម្រិតប្រជាជន។ នៅទីនេះមានការតស៊ូដើម្បីទីផ្សារពិសេស សម្រាប់ធនធាន។ ឥទ្ធិពលរបស់បុគ្គលលើគ្នាទៅវិញទៅមកគឺដោយប្រយោល។

ឧទាហរណ៍ដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយគឺការតស៊ូរបស់រុក្ខជាតិសម្រាប់ប្រភពពន្លឺ។ នៅក្រោមដំបូលព្រៃ រុក្ខជាតិនីមួយៗខិតខំធានាថា មកុដ និងស្លឹកទទួលបានពន្លឺអតិបរមា។ ការតស៊ូដ៏កាចសាហាវកើតឡើង ប្រភេទផ្សេងគ្នាសហគមន៍ព្រៃឈើសម្រាប់ធនធាន។ ធន់បំផុត, សម្របខ្លួនបំផុតនិង រុក្ខជាតិលូតលាស់លឿន.

ឧទាហរណ៍បុរាណពីរនៃជីវវិទ្យានៃការគ្រប់គ្រងអន្តរប្រភេទ៖

ប្រយុទ្ធប្រឆាំងនឹងកត្តាបរិស្ថានខាងក្រៅ

គ្រប់ប្រភេទនៃសត្វមានជីវិតគឺនៅក្នុងអន្តរកម្មថេរជាមួយធាតុ ធម្មជាតិគ្មានជីវិត. កត្តាបរិស្ថានគឺថាមវន្ត - ពួកគេកំពុងផ្លាស់ប្តូរជានិច្ច។ មាន​តែ​មនុស្ស​ដែល​សម​បំផុត​ប៉ុណ្ណោះ​ដែល​អាច​ឆ្លើយ​តប​នឹង​បញ្ហា​ប្រឈម​ខាង​ក្រៅ​នៃ​ធម្មជាតិ​អាច​រស់​បាន​និង​បង្កើត​កូន​មាន​ជីជាតិ។ ឧទាហរណ៏នៃការសម្របខ្លួនរួមមានដំណើរការនៃការរលាយក្នុងសត្វ ការលាក់ខ្លួន ឬចលនាដែលផ្អាក ការធ្វើចំណាកស្រុករបស់សត្វទៅកាន់ប្រភពអាហារ និងទឹក និងការស្រក់ស្លឹកតាមរដូវនៅក្នុងរុក្ខជាតិ។ ទាំងនេះគឺជាឧទាហរណ៍ទាំងអស់នៃការសម្របខ្លួនទៅនឹងបញ្ហាប្រឈមនៃបរិស្ថាន abiotic ។

គ្រប់ប្រភេទនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព មិនថាមធ្យោបាយមួយ ឬមធ្យោបាយផ្សេងទៀត នាំឱ្យបុគ្គលជោគជ័យកាន់តែច្រើនរស់រានមានជីវិត និងអាចបន្តពូជបាន ខណៈពេលដែលអ្នកសម្របខ្លួនតិចបំផុតបានស្លាប់។ Charles Darwin បានហៅដំណើរការនេះថាជាកម្លាំងជំរុញនៃការវិវត្តន៍ - ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ គាត់បានកំណត់ប្រភេទនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិជាច្រើន៖

  • ផ្លាស់ទី;
  • ស្ថេរភាព;
  • រហែក (រហែក) ។

សូមក្រឡេកមើលប្រភេទនីមួយៗដោយសង្ខេប។

ការជ្រើសរើសការបើកបរបង្ហាញ​ខ្លួន​វា​នៅ​ពេល​ដែល​កត្តា​ដូចគ្នា​ជះឥទ្ធិពល​ជានិច្ច​ដល់​បុគ្គល​ម្នាក់ៗ​ក្នុង​ទិសដៅ​មួយ។ មាន​តែ​បុគ្គល​ដែល​បង្ហាញ​លក្ខណៈ​ខ្លាំង​បំផុត​ប៉ុណ្ណោះ​ដែល​នឹង​រួច​ជីវិត។ បុគ្គលទាំងអស់ដែលមិនផ្លាស់ប្តូរ ឬផ្លាស់ប្តូរតិចតួច (មធ្យម) នឹងត្រូវបដិសេធ ហើយស្លាប់។ ដូច្នេះនៅដើមសតវត្សទី 19 មេអំបៅខែបានរស់នៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេស . ពណ៌សក្លែងបន្លំសត្វល្អិតបានយ៉ាងល្អនៅលើសំបកឈើ។ ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃឧស្សាហកម្មនិងការបំពុលបរិស្ថានសំបកឈើបានក្លាយជាពណ៌ប្រផេះកខ្វក់។ មេអំបៅពណ៌សត្រូវបានសត្វស្លាបខាំ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការផ្លាស់ប្តូរមេអំបៅដែលមានស្លាបពណ៌ប្រផេះបានបង្ហាញខ្លួន។ ពួកគេមិនសូវកត់សម្គាល់ទេ ហើយនៅរស់រានមានជីវិត។

ការជ្រើសរើសស្ថេរភាព- នេះគឺជាប្រភេទនៃការជ្រើសរើសនៅពេលដែលបុគ្គលដែលមានចរិតជាមធ្យមនឹងរស់រានមានជីវិត។ កត្តាបរិស្ថានមួយចំនួនដំណើរការស្ទើរតែមិនផ្លាស់ប្តូរក្នុងរយៈពេលយូរ។ មានតែប្រភេទសត្វដែលអាចរស់រានមានជីវិតក្នុងចំនួនប្រជាជនបានរយៈពេលយូរដោយគ្មានការផ្លាស់ប្តូររ៉ាឌីកាល់នឹងរស់រានមានជីវិត។ ប្រសិនបើការបង្ហាញលក្ខណៈខ្លាំងៗលេចឡើង បុគ្គលនោះនឹងមិនអាចរស់បានឡើយ។

ឧទាហរណ៍ដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយគឺទំនាក់ទំនងរវាងសត្វល្អិតនិងរុក្ខជាតិ។ ក្នុងរយៈពេលរាប់លានឆ្នាំនៃការវិវត្តន៍ ការបំពុលសត្វល្អិត និងរុក្ខជាតិបានវិវត្តស្របគ្នា។ និយាយបំផ្លើសបន្តិច សូមលើកឧទាហរណ៍មួយ៖ ប្រសិនបើរុក្ខជាតិមួយលេចឡើងជាមួយនឹងផ្កាកូរ៉ូឡាមិនទៀងទាត់ ឬត្រូវបានលាបពណ៌ផ្សេង នោះសត្វល្អិតប្រហែលជាមិនបំពុលវាទេ ដោយចូលចិត្តទម្រង់ស្តង់ដាររបស់រុក្ខជាតិ។ ក្នុងករណីនេះរុក្ខជាតិនឹងងាប់។

- ប្រភេទដូចគ្នាអាចសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌផ្សេងៗ។ មានតែអ្នកដែលមានសំណុំលក្ខណៈជាមធ្យមប៉ុណ្ណោះដែលនឹងស្លាប់។ មានតែបុគ្គលទាំងនោះដែលមានការបង្ហាញលក្ខណៈ heteropolar នៃលក្ខណៈដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នឹងរស់រានមានជីវិត។

ឧទាហរណ៏នៃប្រភេទនៃការជ្រើសរើសមិនបន្តនេះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសត្វល្អិតកោះ។ ខ្យល់បក់ខ្លាំងនៅលើកោះ - មានតែសត្វល្អិតដែលគ្មានស្លាបទេដែលវារ និងបុគ្គលដែលមានស្លាបវែង និងរឹងមាំដែលអាចទប់ទល់នឹងខ្យល់បាន។ បុគ្គល​ដទៃ​ទាំង​ឡាយ​នឹង​ត្រូវ​ផ្លុំ​ចូល​ទៅ​ក្នុង​សមុទ្រ ហើយ​ស្លាប់។ យូរ ៗ ទៅនេះនឹងនាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃប្រភេទថ្មីពីរ។

ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព និងការជ្រើសរើសធម្មជាតិក្នុងរយៈពេលរាប់លានឆ្នាំបានបង្កើតឡើងដ៏ធំ ភាពចម្រុះនៃប្រភេទសត្វព្រៃ។ ការវិវត្តន៍នៅតែបន្តរហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះ ហើយនឹងបញ្ចប់ដោយការស្លាប់របស់ជីវិតទាំងអស់នៅលើភពផែនដី។

ភស្តុតាងនៃការវិវត្តន៍

1. ភស្ដុតាងបុរាណវិទ្យានៃការវិវត្តន៍។ សំណល់ហ្វូស៊ីលគឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការស្ដារឡើងវិញនូវរូបរាងរបស់សារពាង្គកាយបុរាណ។ ភាពស្រដៀងគ្នារវាងហ្វូស៊ីល និងសារពាង្គកាយទំនើបគឺជាភស្តុតាងនៃទំនាក់ទំនងរបស់ពួកគេ។ លក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការរក្សាទុកហ្វូស៊ីល និងស្លាកស្នាមនៃសារពាង្គកាយបុរាណ។ ការចែកចាយនៃសារពាង្គកាយបុរាណ បុព្វកាលនៅក្នុងស្រទាប់ជ្រៅបំផុតនៃសំបកផែនដី និងសរីរាង្គដែលមានការរៀបចំខ្ពស់នៅក្នុងស្រទាប់ក្រោយៗទៀត។ ទម្រង់អន្តរកាល (Archaeopteryx, សត្វចៃដែលមានធ្មេញព្រៃ) តួនាទីរបស់ពួកគេក្នុងការបង្កើតទំនាក់ទំនងរវាងក្រុមជាប្រព័ន្ធ។ ស៊េរី Phylogenetic - ស៊េរីនៃការជំនួសគ្នាទៅវិញទៅមកជាបន្តបន្ទាប់ (ឧទាហរណ៍ការវិវត្តនៃសេះឬដំរី) ។

2. ភស្តុតាងកាយវិភាគសាស្ត្រប្រៀបធៀបនៃការវិវត្តន៍៖

1) រចនាសម្ព័ន្ធកោសិកានៃសារពាង្គកាយ។ ភាពស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃកោសិកានៃសារពាង្គកាយនៃនគរផ្សេងគ្នា;

2) ផែនការទូទៅនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃសត្វឆ្អឹងខ្នង - ស៊ីមេទ្រីទ្វេភាគីនៃរាងកាយ, ឆ្អឹងខ្នង, បែហោងធ្មែញរាងកាយ, សរសៃប្រសាទ, ឈាមរត់និងប្រព័ន្ធសរីរាង្គផ្សេងទៀត;

3) សរីរាង្គដូចគ្នា, ផែនការរចនាសម្ព័ន្ធតែមួយ, ប្រភពដើមទូទៅ, ការអនុវត្តមុខងារផ្សេងៗ (គ្រោងឆ្អឹងនៃផ្នែកខាងមុខនៃឆ្អឹងកង);

4) សរីរាង្គស្រដៀងគ្នា ភាពស្រដៀងគ្នានៃមុខងារដែលបានអនុវត្ត ភាពខុសគ្នានៃរចនាសម្ព័ន្ធទូទៅ និងប្រភពដើម (gills of fish and crayfish) ។ កង្វះទំនាក់ទំនងរវាងសារពាង្គកាយដែលមានសរីរាង្គស្រដៀងគ្នា;

5) rudiments - បាត់សរីរាង្គដែលនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បាត់បង់សារៈសំខាន់របស់ពួកគេសម្រាប់ការអភិរក្សប្រភេទសត្វ (ម្រាមដៃទីមួយនិងទីបីនៅក្នុងស្លាបរបស់បក្សីម្រាមដៃទីពីរនិងទីបួននៃសេះ ឆ្អឹងអាងត្រគាករបស់សត្វស្លាប។ ត្រីបាឡែន);

6) atavisms - រូបរាងនៃសញ្ញានៃបុព្វបុរសនៅក្នុងសារពាង្គកាយសម័យទំនើប (សក់ដែលមានការអភិវឌ្ឍន៍ខ្ពស់ក្បាលសុដន់ជាច្រើននៅក្នុងមនុស្ស) ។

3. ភស្តុតាងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃការវិវត្តន៍៖

1) ក្នុងអំឡុងពេលបន្តពូជផ្លូវភេទ, ការអភិវឌ្ឍនៃសារពាង្គកាយពីស៊ុតបង្កកំណើតមួយ;

2) ភាពស្រដៀងគ្នានៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា។ ការបង្កើតលក្ខណៈនៃថ្នាក់ លំដាប់ ហើយបន្ទាប់មក genus និងប្រភេទសត្វនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅពេលដែលពួកគេអភិវឌ្ឍ។

3) ច្បាប់ជីវហ្សែនរបស់ F. Muller និង E. Haeckel - បុគ្គលម្នាក់ៗនៅក្នុង ontogenesis ធ្វើឡើងវិញនូវប្រវត្តិនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រភេទរបស់វា (រូបរាងដងខ្លួនរបស់ដង្កូវរបស់សត្វល្អិតមួយចំនួនគឺជាភស្តុតាងនៃប្រភពដើមរបស់វាពីបុព្វបុរសដូចដង្កូវ) ។

ប្រភេទនៃភាពប្រែប្រួល
បំរែបំរួលគឺជាសមត្ថភាពរបស់សារពាង្គកាយក្នុងការទទួលបានភាពខុសគ្នាពីបុគ្គលដទៃទៀតនៃប្រភេទរបស់វា។ មានបីប្រភេទ - ការផ្លាស់ប្តូរ ការរួមផ្សំ និងការកែប្រែ។ ភាពប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ ទាំងនេះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង DNA នៃកោសិកាមួយ (ការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធ និងចំនួនក្រូម៉ូសូម)។ កើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃកាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេ វិទ្យុសកម្ម (កាំរស្មីអ៊ិច) ជាដើម។ ពួកវាត្រូវបានទទួលមរតក និងបម្រើជាសម្ភារៈសម្រាប់ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ (ដំណើរការផ្លាស់ប្តូរគឺជាកម្លាំងជំរុញមួយនៃការវិវត្តន៍)។ ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរ។ ភាពប្រែប្រួលចម្រុះកើតឡើងនៅពេលដែលហ្សែនរបស់ឪពុក និងម្តាយត្រូវបានផ្សំឡើងវិញ (លាយបញ្ចូលគ្នា)។ ប្រភព៖ 1. ឆ្លងកាត់កំឡុងពេល meiosis (ក្រូម៉ូសូម homologous មកជិតគ្នា និងផ្លាស់ប្តូរផ្នែក)។ 2. ការបែងចែកក្រូម៉ូសូមឯករាជ្យក្នុងអំឡុងពេល meiosis ។ 3. ការលាយបញ្ចូលគ្នាដោយចៃដន្យនៃ gametes កំឡុងពេលបង្កកំណើត។ ឧទាហរណ៍៖ នៅជិតផ្កា សម្រស់ពេលយប់មានហ្សែនសម្រាប់ផ្កាក្រហម A និងហ្សែនសម្រាប់ផ្កាពណ៌ស A។ សារពាង្គកាយ Aa មាន ពណ៌ផ្កាឈូក petals, លក្ខណៈនេះកើតឡើងនៅពេលដែលហ្សែនក្រហមនិងសត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា។ ភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពល បរិស្ថាន. វាមិនត្រូវបានទទួលមរតកទេព្រោះក្នុងអំឡុងពេលនៃការកែប្រែមានតែ phenotype (លក្ខណៈ) ប៉ុណ្ណោះដែលផ្លាស់ប្តូរ ហើយហ្សែនមិនផ្លាស់ប្តូរទេ។ ភាពខុសគ្នាពីការផ្លាស់ប្តូរ។ ឧទាហរណ៍៖ · អ្នកអាចកាត់ឫស dandelion ជា 2 ផ្នែក ហើយដាំវាចូល លក្ខខណ្ឌផ្សេងគ្នា; រុក្ខជាតិនឹងដុះលូតលាស់ខុសគ្នាក្នុងរូបរាង ទោះបីជាពួកវាមានហ្សែនដូចគ្នាក៏ដោយ។ · ប្រសិនបើមនុស្សនៅក្រោមព្រះអាទិត្យ គាត់នឹងប្រែជាប្រែពណ៌។ ប្រសិនបើគាត់ធ្វើលំហាត់ប្រាណគាត់នឹងបង្កើនសាច់ដុំរបស់គាត់; · ជាមួយនឹងការថែទាំល្អ មាន់បង្កើនការផលិតស៊ុត គោផ្តល់ទឹកដោះច្រើន។ ភាពប្រែប្រួលនៃការកែប្រែគឺមិនមានដែនកំណត់ទេ ឧទាហរណ៍ បុរសស្បែកសមិនអាចប្រែពណ៌ដូចបុរសស្បែកខ្មៅបានទេ។ ព្រំដែនដែលការផ្លាស់ប្តូរការកែប្រែអាចកើតឡើងត្រូវបានគេហៅថា "បទដ្ឋានប្រតិកម្ម" ពួកគេត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងប្រភេទហ្សែន និងត្រូវបានទទួលមរតក។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យប្រភេទ

កម្មសិទ្ធិរបស់បុគ្គលចំពោះប្រភេទជាក់លាក់មួយត្រូវបានកំណត់ដោយផ្អែកលើលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យមួយចំនួន។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យនៃប្រភេទសត្វគឺមានលក្ខណៈវិវឌ្ឍដែលមានស្ថេរភាពតាមនិទ្ទេស (រោគវិនិច្ឆ័យ) ដែលជាលក្ខណៈនៃប្រភេទសត្វមួយ ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុងប្រភេទសត្វដទៃទៀត។ សំណុំនៃលក្ខណៈដែលប្រភេទមួយអាចត្រូវបានសម្គាល់ដោយភាពជឿជាក់ពីប្រភេទសត្វដទៃទៀតត្រូវបានគេហៅថា រ៉ាឌីកាល់ប្រភេទ (N.I. Vavilov) ។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យប្រភេទសត្វត្រូវបានបែងចែកទៅជាមូលដ្ឋាន (ដែលត្រូវបានប្រើសម្រាប់ប្រភេទសត្វស្ទើរតែទាំងអស់) និងបន្ថែម (ដែលពិបាកប្រើសម្រាប់ប្រភេទសត្វទាំងអស់)។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យមូលដ្ឋាននៃប្រភេទ

1. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យ morphological នៃប្រភេទសត្វ។ ផ្អែកលើអត្ថិភាព លក្ខណៈ morphologicalលក្ខណៈនៃប្រភេទសត្វមួយ ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុងប្រភេទសត្វដទៃទៀត។

ឧទាហរណ៍៖ នៅក្នុងពស់វែកធម្មតា រន្ធច្រមុះស្ថិតនៅចំកណ្តាលនៃប្រឡោះច្រមុះ ហើយនៅក្នុងពស់វែកផ្សេងទៀត (ច្រមុះ អាស៊ីមីន័រ វាលស្មៅ ជនជាតិស្បែកស ពស់វែក) រន្ធច្រមុះត្រូវបានប្តូរទៅគែមនៃប្រឡោះច្រមុះ។

ប្រភេទភ្លោះ

ប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធអាចមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈស្រាលៗ។ មាន​ប្រភេទ​ភ្លោះ​ដែល​ស្រដៀង​គ្នា​ខ្លាំង​ណាស់​ក្នុង​ការ​ប្រើ​លក្ខណៈ​វិនិច្ឆ័យ morphological ដើម្បី​សម្គាល់​ពួកវា។ ជាឧទាហរណ៍ ប្រភេទសត្វមូសគ្រុនចាញ់ពិតជាតំណាងដោយ 9 ប្រភេទស្រដៀងគ្នាខ្លាំងណាស់។ ប្រភេទសត្វទាំងនេះខុសគ្នាតែនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃរចនាសម្ព័ន្ធបន្តពូជប៉ុណ្ណោះ (ឧទាហរណ៍ពណ៌នៃស៊ុតនៅក្នុងប្រភេទសត្វខ្លះមានពណ៌ប្រផេះរលោងនៅក្នុងផ្សេងទៀត - មានចំណុចឬឆ្នូត) នៅក្នុងចំនួននិងសាខានៃរោមនៅលើអវយវៈនៃដង្កូវ។ និងទំហំ និងរូបរាងនៃជញ្ជីងស្លាប។

នៅក្នុងសត្វ សត្វភ្លោះត្រូវបានរកឃើញក្នុងចំណោមសត្វកកេរ សត្វស្លាប សត្វឆ្អឹងកងទាបជាច្រើន (ត្រី amphibians សត្វល្មូន) arthropods ជាច្រើន (crustaceans, mites, butterflies, dipterans, orthoptera, hymenoptera), mollusks, ដង្កូវ, coelenterates, sponges ជាដើម។

2. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យភូមិសាស្ត្រ។ វាត្រូវបានផ្អែកលើការពិតដែលថាប្រភេទសត្វនីមួយៗកាន់កាប់ទឹកដីជាក់លាក់មួយ (ឬតំបន់ទឹក) - ជួរភូមិសាស្ត្រ។ ជាឧទាហរណ៍ នៅទ្វីបអឺរ៉ុប ប្រភេទសត្វមូសគ្រុនចាញ់មួយចំនួន (genus Anopheles) រស់នៅមេឌីទែរ៉ាណេ ខ្លះទៀត - ភ្នំនៃអឺរ៉ុប អឺរ៉ុបខាងជើង អឺរ៉ុបខាងត្បូង។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យភូមិសាស្រ្តមិនតែងតែអាចអនុវត្តបានទេ។ ជួរនៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នាអាចត្រួតលើគ្នា ហើយបន្ទាប់មកប្រភេទមួយឆ្លងកាត់យ៉ាងរលូនទៅមួយទៀត។ ក្នុងករណីនេះ ខ្សែសង្វាក់នៃប្រភេទសត្វពាហនៈត្រូវបានបង្កើតឡើង (ប្រភេទពិសេស ឬស៊េរី) ព្រំដែនរវាងដែលជារឿយៗអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងតែតាមរយៈការស្រាវជ្រាវពិសេសប៉ុណ្ណោះ (ឧទាហរណ៍ សត្វត្រយ៉ង herring, black-billed gull, Western gull, Californian gull)។

3. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យអេកូឡូស៊ី។ វាត្រូវបានផ្អែកលើការពិតដែលថាប្រភេទពីរមិនអាចកាន់កាប់តំបន់អេកូឡូស៊ីដូចគ្នា។ អាស្រ័យហេតុនេះ ប្រភេទនីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយទំនាក់ទំនងផ្ទាល់ខ្លួនជាមួយបរិស្ថានរបស់វា។

លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យប្រភេទបន្ថែម

4. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យហ្សែនម៉ូលេគុល ដោយផ្អែកលើកម្រិតនៃភាពស្រដៀងគ្នា និងភាពខុសគ្នារវាងលំដាប់នុយក្លេអូទីតនៅក្នុងអាស៊ីតនុយក្លេអ៊ីក។ ជាធម្មតា លំដាប់ DNA “មិនសរសេរកូដ” (សញ្ញាសម្គាល់ហ្សែនម៉ូលេគុល) ត្រូវបានប្រើដើម្បីវាយតម្លៃកម្រិតនៃភាពស្រដៀងគ្នា ឬភាពខុសគ្នា។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ DNA polymorphism មាននៅក្នុងប្រភេទដូចគ្នា ហើយប្រភេទផ្សេងៗគ្នាអាចមានលំដាប់ស្រដៀងគ្នា។

5. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យសរីរវិទ្យា - ជីវគីមី។ ដោយផ្អែកលើការពិតដែលថាប្រភេទផ្សេងៗគ្នាអាចមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងសមាសធាតុអាស៊ីតអាមីណូនៃប្រូតេអ៊ីន។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ មានប្រូតេអ៊ីន polymorphism នៅក្នុងប្រភេទសត្វមួយប្រភេទ (ឧទាហរណ៍ ភាពប្រែប្រួល intraspecific នៃអង់ស៊ីមជាច្រើន) ហើយប្រភេទផ្សេងៗគ្នាអាចមានប្រូតេអ៊ីនស្រដៀងគ្នា។

6. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យ Cytogenetic (karyotypic) ។ វាត្រូវបានផ្អែកលើការពិតដែលថាប្រភេទនីមួយៗត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ karyotype ជាក់លាក់មួយ - ចំនួននិងរូបរាងនៃក្រូម៉ូសូម metaphase ។ ឧទាហរណ៍ ស្រូវសាលី durum ទាំងអស់មានក្រូម៉ូសូម 28 នៅក្នុងសំណុំ diploid ហើយស្រូវសាលីទន់ទាំងអស់មាន 42 ក្រូម៉ូសូម។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រភេទសត្វផ្សេងៗគ្នាអាចមាន karyotypes ស្រដៀងគ្នាខ្លាំង៖ ឧទាហរណ៍ ប្រភេទសត្វភាគច្រើននៃគ្រួសារឆ្មាមាន 2n=38។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ក្រូម៉ូសូមប៉ូលីម័រហ្វីសអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងប្រភេទមួយ។ ឧទាហរណ៍ moose នៃប្រភេទរង Eurasian មាន 2n=68 ហើយ moose នៃប្រភេទសត្វអាមេរិកខាងជើងមាន 2n=70 (នៅក្នុង karyotype នៃ moose អាមេរិកខាងជើងមាន 2 metacentrics តិចជាង និង 4 acrocentrics បន្ថែមទៀត)។ ប្រភេទសត្វខ្លះមានពូជក្រូម៉ូសូម ឧទាហរណ៍ កណ្តុរខ្មៅមានក្រូម៉ូសូម 42 (អាស៊ី ម៉ូរីស) ក្រូម៉ូសូម 40 (ស៊ីឡុង) និង 38 ក្រូម៉ូសូម (អូសេអានី) ។

7. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យបន្តពូជ។ វាត្រូវបានផ្អែកលើការពិតដែលថាបុគ្គលនៃប្រភេទដូចគ្នាអាចបង្កាត់ពូជគ្នាទៅវិញទៅមកដើម្បីបង្កើតជាកូនដែលមានជីជាតិស្រដៀងនឹងឪពុកម្តាយរបស់ពួកគេហើយបុគ្គលនៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នាដែលរស់នៅជាមួយគ្នាមិនបង្កាត់ពូជឬកូនចៅរបស់ពួកគេគ្មានកូន។

ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាត្រូវបានគេដឹងថាការបង្កាត់អន្តរជាក់លាក់គឺជារឿងធម្មតានៅក្នុងធម្មជាតិ៖ នៅក្នុងរុក្ខជាតិជាច្រើន (ឧទាហរណ៍ វីស្គី) ប្រភេទត្រីមួយចំនួន អំភ្លី បក្សី និងថនិកសត្វ (ឧទាហរណ៍ ចចក និងឆ្កែ)។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ នៅក្នុងប្រភេទសត្វដូចគ្នាអាចមានក្រុមដែលបន្តពូជដាច់ដោយឡែកពីគ្នាទៅវិញទៅមក។

8. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យសីលធម៌។ ភ្ជាប់ជាមួយភាពខុសគ្នាជាក់លាក់នៃអាកប្បកិរិយានៅក្នុងសត្វ។ នៅក្នុងបក្សី ការវិភាគបទចម្រៀងត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយដើម្បីស្គាល់ប្រភេទសត្វ។ អាស្រ័យលើធម្មជាតិនៃសម្លេងដែលផលិតនោះ ប្រភេទសត្វល្អិតផ្សេងៗមានភាពខុសគ្នា។ ប្រភេទផ្សេងគ្នានៃ fireflies អាមេរិកខាងជើងមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងភាពញឹកញាប់ និងពណ៌នៃពន្លឺរបស់វា។

9. លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យប្រវត្តិសាស្ត្រ (ការវិវត្តន៍) ។ ដោយផ្អែកលើការសិក្សាអំពីប្រវត្តិសាស្រ្តនៃក្រុមនៃប្រភេទសត្វដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ។ លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យនេះគឺស្មុគស្មាញនៅក្នុងធម្មជាតិ ព្រោះវារួមបញ្ចូល ការវិភាគប្រៀបធៀបជួរទំនើបនៃប្រភេទសត្វ (លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យភូមិសាស្ត្រ) ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃហ្សែន (លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យហ្សែនម៉ូលេគុល) ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃ cytogenomes (លក្ខណៈវិនិច្ឆ័យ cytogenetic) និងផ្សេងៗទៀត។

Charles Darwin បានកំណត់ទម្រង់បីនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព (តារាងទី 1) ។

ទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព

ការតស៊ូក្នុងចន្លោះគឺមានលក្ខណៈស្រួចស្រាវបំផុត ដោយសារបុគ្គលទាំងអស់នៃប្រភេទសត្វត្រូវការដូចគ្នា និងមានកម្រិតណាស់ ធនធាន - អាហារ កន្លែងរស់នៅ ទីជម្រក និងកន្លែងបង្កាត់ពូជ។ ប្រភេទនីមួយៗមានសំណុំនៃការសម្របខ្លួនដែលកាត់បន្ថយលទ្ធភាពនៃការប៉ះទង្គិចគ្នារវាងបុគ្គល (សម្គាល់ព្រំដែននៃតំបន់បុគ្គល ទំនាក់ទំនងតាមឋានានុក្រមស្មុគស្មាញនៅក្នុងហ្វូងហ្វូង។ល។)។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសម្របតាមប្រភេទសត្វដែលផ្តល់ផលប្រយោជន៍ដល់ប្រភេទសត្វទាំងមូល តែងតែបង្កគ្រោះថ្នាក់ដល់បុគ្គលម្នាក់ៗ និងនាំទៅដល់ការស្លាប់របស់ពួកគេ។ ជាឧទាហរណ៍ ទន្សាយពណ៌ត្នោត នៅពេលដែលខ្វះអាហារ ជំរុញគូប្រជែងឱ្យឆ្ងាយពីតំបន់ស្មៅល្អ ហើយប្រយុទ្ធនៅពេលកំពុងដេញស្រី។ ការតស៊ូក្នុងលក្ខណៈជាក់លាក់ដើរតួនាទីយ៉ាងធំក្នុងការវិវត្តន៍ ដែលនាំទៅដល់ការស្លាប់របស់បុគ្គលដែលមិនសូវប្រែប្រួលនៃប្រភេទសត្វ វាកំណត់ភាពរុងរឿងនៃប្រភេទសត្វទាំងមូល និងរួមចំណែកដល់ការកែលម្អរបស់វា។

ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់សម្រាប់អត្ថិភាពកើតឡើងរវាងប្រភេទផ្សេងៗគ្នា។ វាមានលក្ខណៈស្រួចស្រាវប្រសិនបើប្រភេទសត្វជាកម្មសិទ្ធិរបស់ genus ដូចគ្នា ហើយត្រូវការលក្ខខណ្ឌស្រដៀងគ្នា។ ដូច្នេះ កណ្តុរពណ៌ប្រផេះ និងខ្មៅ គឺជាប្រភេទសត្វផ្សេងគ្នានៃប្រភេទដូចគ្នា ប៉ុន្តែកណ្តុរពណ៌ប្រផេះមានទំហំធំជាង និងឈ្លានពានជាង ដូច្នេះហើយបានជំនួសកណ្តុរខ្មៅទាំងស្រុងនៅក្នុងការតាំងទីលំនៅរបស់មនុស្ស។ នៅពេលដំណាលគ្នានោះ កណ្តុរខ្មៅឡើងបានប្រសើរជាងមុន ហើយរត់តាមខ្សែពួរពីច្រាំងទន្លេទៅកាន់កប៉ាល់ និងត្រឡប់មកវិញ។ Columbus និង Magellan បាននាំកណ្តុរខ្មៅពីអឺរ៉ុបទៅអាមេរិក ហើយ Vasco da Gama ទៅអាហ្វ្រិក។ អ្នកសមុទ្របុរាណ ចុងបូព៌ាបានរួមចំណែកដល់ការរីករាលដាលនៃកណ្តុរខ្មៅនៅទូទាំងកោះ មហាសមុទ្រ​ប៉ា​ស៊ិ​ហ្វិ​ក. សត្វកណ្ដុរប្រផេះគ្របដណ្ដប់នៅក្នុងទ្វីប កណ្តុរខ្មៅគ្របដណ្តប់នៅតំបន់ច្រកតូចចង្អៀត នៅលើកោះ និងតំបន់ព្រៃឈើ។

ឧទាហរណ៍នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពគឺការអនុគ្រោះនៃប្រភេទសត្វមួយដោយមួយផ្សេងទៀតដោយមិនបង្កគ្រោះថ្នាក់ដល់ខ្លួនវា (បក្សីនិងថនិកសត្វចែកចាយផ្លែឈើនិងគ្រាប់ពូជ) ការសម្របសម្រួលគ្នាទៅវិញទៅមកនៃប្រភេទសត្វទៅគ្នាទៅវិញទៅមក (ផ្កានិងលំអងរបស់វា) ។ ដូច្នេះ ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់នាំទៅដល់ការវិវត្តនៃប្រភេទអន្តរកម្មទាំងពីរ និងដល់ការអភិវឌ្ឍន៍នៃការសម្របខ្លួនទៅវិញទៅមកនៅក្នុងពួកវា។ ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់កាន់តែខ្លាំង និងបង្កើនការតស៊ូក្នុងចន្លោះ

ប្រយុទ្ធជាមួយ លក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផលធម្មជាតិ​អសរីរាង្គ​ក៏​ជួយ​បង្កើន​ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​ក្នុង​លក្ខណៈ​ពិសេស​ផង​ដែរ​ ចាប់​តាំង​ពី​បុគ្គល​នៃ​ប្រភេទ​ដូច​គ្នា​ប្រកួត​ប្រជែង​ដើម្បី​អាហារ ពន្លឺ ភាព​កក់​ក្ដៅ និង​លក្ខខណ្ឌ​ផ្សេង​ទៀត​នៃ​អត្ថិភាព។ វាមិនមែនជារឿងចៃដន្យទេដែលរុក្ខជាតិមួយនៅក្នុងវាលខ្សាច់ត្រូវបានគេនិយាយថាដើម្បីប្រឆាំងនឹងគ្រោះរាំងស្ងួត។ នៅក្នុង tundra ដើមឈើត្រូវបានតំណាងដោយទម្រង់មនុស្សតឿទោះបីជាពួកគេមិនមានបទពិសោធន៍ប្រកួតប្រជែងពីរុក្ខជាតិផ្សេងទៀតក៏ដោយ។ អ្នកឈ្នះក្នុងការប្រយុទ្ធគឺជាបុគ្គលដែលអាចសម្រេចបានបំផុត (ដំណើរការសរីរវិទ្យា និងការរំលាយអាហាររបស់ពួកគេដំណើរការកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាព)។ ប្រសិនបើ លក្ខណៈជីវសាស្រ្តត្រូវបានទទួលមរតក នេះនឹងនាំទៅដល់ការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃការសម្របខ្លួនទៅនឹងប្រភេទសត្វទៅនឹងបរិស្ថាន។

ការបង្កើតប្រភេទថ្មី។- ដំណើរការសំខាន់បំផុតក្នុងការវិវត្តន៍នៃពិភពសរីរាង្គ។ ដំណើរការនៃ microevolution កើតឡើងជានិច្ចនៅក្នុងប្រភេទមួយ ( ដំណាក់កាលដំបូងដំណើរការវិវត្តន៍) ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតក្រុម intraspecific ថ្មី - ចំនួនប្រជាជន និងប្រភេទរង។ វាកើតឡើងដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងគ្នាកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សេងគ្នា ហើយក្រុមហ្សែនផ្សេងគ្នាត្រូវបានបង្កើតឡើង។ លក្ខខណ្ឌផ្សេងៗនៃអត្ថិភាពនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃជួរនៃប្រភេទសត្វអាចដឹកនាំការជ្រើសរើសក្នុងទិសដៅផ្សេងៗគ្នា។ នេះនាំឱ្យមានភាពខុសគ្នា (ភាពខុសគ្នានៃលក្ខណៈ) ។ ប្រភេទដែលបានបង្កើតឡើងក្លាយជាប្រព័ន្ធបិទហ្សែន ហើយនេះបញ្ចប់ការវិវត្តន៍ខ្នាតតូច។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការផ្លាស់ប្តូរបន្តប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងប្រភេទសត្វ ដែលនៅក្នុងវេនអាចក្លាយជាប្រភពនៃទិសដៅថ្មីនៃការវិវត្តន៍។ ប្រភេទសត្វនីមួយៗពិតជាមាន ប៉ុន្តែជាតំណភ្ជាប់បណ្តោះអាសន្នដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាប្រវត្តិសាស្ត្រនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់នៃដំណើរការវិវត្តន៍។


ព័ត៌មានពាក់ព័ន្ធ។


បុគ្គលនៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នា តែងតែទាមទារលក្ខខណ្ឌរស់នៅស្រដៀងគ្នា ទោះបីជាមានភាពខុសគ្នាខ្លាំងនៅក្នុងអង្គការក៏ដោយ។ ជាលទ្ធផលការប្រជែងគ្នាកើតឡើងរវាងពួកគេ។ តើអ្វីទៅជាការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់ ឧទាហរណ៍នៃបាតុភូតនេះ និងសារៈសំខាន់របស់វាសម្រាប់ដំណើរការវិវត្តន៍ យើងនឹងពិចារណានៅក្នុងអត្ថបទរបស់យើង។

កម្លាំងជំរុញនៃការវិវត្តន៍

ក្នុងរយៈពេលទាំងមូលនៃទស្សនៈ មានមតិជាច្រើនអំពីដំណើរការនេះ។ នៅពេលនេះមានបីសំខាន់ៗ។ នេះគឺជាការប្រែប្រួលតំណពូជ ដោយផ្អែកលើលក្ខណៈដែលមានប្រយោជន៍ត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងហ្សែន ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព និងផលវិបាករបស់វា - ការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ ខ្លឹមសារនៃដំណើរការទាំងនេះគឺសាមញ្ញ។ នៅក្នុងធម្មជាតិ បុគ្គលតស៊ូដើម្បី លក្ខខណ្ឌកាន់តែប្រសើរអត្ថិភាព នាំឱ្យការរស់រានមានជីវិតសមបំផុតក្នុងចំណោមពួកគេ។ លក្ខណៈដែលមានប្រយោជន៍ និងការផ្លាស់ប្តូររបស់ពួកគេត្រូវបានជួសជុលនៅក្នុងឧបករណ៍ហ្សែន និងត្រូវបានទទួលមរតក។

សម្រាប់អត្ថិភាព

ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពអាចកើតឡើងរវាងបុគ្គលដែលមានប្រភេទដូចគ្នា។ ជាឧទាហរណ៍ ក្នុងរដូវសង្រ្កាន្ត សត្វក្តាន់បានប្រជែងគ្នាដោយសំឡេងខ្លាំងៗ ទាក់ទាញញីជាច្រើនតាមតែអាចធ្វើទៅបាន។

សម្រាប់អត្ថិភាព ឧទាហរណ៍ដែលយើងនឹងពិចារណាកើតឡើងនៅពេលដែលតំបន់ចែកចាយ ឬតម្រូវការ trophic ប្រសព្វគ្នា។ ដូច្នេះ សត្វ​លេប និង​សត្វ​ស្លាប​ចូលចិត្ត​ប្រភេទ​សត្វល្អិត​ដូចគ្នា​ជា​អាហារ។ ជាលទ្ធផលការប្រកួតប្រជែងពានរង្វាន់កើតឡើង។

មានប្រភេទមួយទៀតនៃការតស៊ូ - ប្រឆាំងនឹងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផល។ លទ្ធផលរបស់វាគឺរូបរាងនៃឧបករណ៍បន្សាំផ្សេងៗនៅក្នុងសារពាង្គកាយ។ ដូច្នេះ រុក្ខជាតិ​នៅ​តំបន់​ស្ងួត​មាន​ឫស​វែង និង​ស្លឹក​កាត់​បន្ថយ​ដូច​ជា​ដើម​ទំពាំង​បាយជូរ។ Primroses រស់រានមានជីវិតក្នុងរយៈពេលក្តៅ ការកែប្រែក្រោមដីពន្លក - ខ្ទឹមបារាំង។

ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់៖ ឧទាហរណ៍ពីនគរសត្វ

ជាលទ្ធផលនៃការប្រកួតប្រជែងនៃប្រភេទនេះទំនាក់ទំនងជាក់លាក់កើតឡើងជាញឹកញាប់រវាងបុគ្គលនៃក្រុមប្រព័ន្ធផ្សេងគ្នា។ ដូច្នេះ មូលដ្ឋាននៃទំនាក់ទំនងរវាងមំសាសី និងសត្វព្រៃ គឺជាការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់សម្រាប់អត្ថិភាព។ ឧទាហរណ៍វាជារឿងធម្មតាជាពិសេសក្នុងចំណោមអ្នកតំណាងសត្វ។ វាត្រូវបានបញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ប្រសិនបើប្រភេទសត្វជាច្រើនទាមទារវត្ថុតែមួយ។

ដូច្នេះ សត្វទន្សាយនៅក្នុងព្រៃគឺជាជនរងគ្រោះដែលចង់បានរបស់ចចក ស្ទាំង កញ្ជ្រោង ម៉ាទីន និងសត្វទីទុយ។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់មិនមានការតស៊ូបើកចំហរវាងសត្វមំសាសីទេ។ វាកើតឡើងដោយប្រយោល។ ជាលទ្ធផល "អ្នកប្រមាញ់" នឹងឈ្នះដែលមានលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធកម្រិតខ្ពស់បំផុតសម្រាប់ការវាយប្រហារប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាព។ នេះ​គឺ​ជា​ការ​រត់​ឬ​ហោះ​លឿន​, ធ្មេញ​មុត​ស្រួច​និង​មាន​អនុភាព​និង​ក្រញ៉ាំ​ជើង​។

ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់ ជាឧទាហរណ៍ដែលត្រូវបានផ្តល់ឱ្យនៅលើដៃម្ខាង នាំទៅដល់ការស្លាប់របស់បុគ្គលទន់ខ្សោយ។ ម៉្យាងវិញទៀត វានាំឱ្យមានការរីកចំរើនដោយជៀសមិនរួច។ សត្វឈ្មោលធ្វើអោយប្រសើរឡើងនូវវិធីសាស្រ្តនៃការលាក់ខ្លួនរបស់វា ហើយមំសាសីធ្វើអោយប្រសើរឡើងនូវវិធីសាស្រ្តនៃការវាយប្រហាររបស់វា។

ការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់៖ ឧទាហរណ៍ពីនគររុក្ខជាតិ

រុក្ខជាតិនៃប្រភេទផ្សេងៗគ្នាក៏ប្រកួតប្រជែងគ្នាដែរ ហើយខ្លាំងជាងសត្វទៅទៀត។ នេះត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថា autotrophs ទាំងអស់ទាមទារលក្ខខណ្ឌដូចគ្នាដើម្បីរស់។ ទាំងនេះរួមបញ្ចូលវត្តមាននៃពន្លឺព្រះអាទិត្យសំណើមដីមានជីជាតិ។ ក្នុងករណីនេះ ការតស៊ូរវាងប្រភេទសត្វចាប់ផ្តើម។

ឧទាហរណ៍នៃទំនាក់ទំនងបែបនេះគឺពណ៌ភ្លឺនៃផ្កាកូរ៉ូឡា, អាំងតង់ស៊ីតេនៃក្លិនបិដោរនិងរសជាតិនៃទឹកដមនៃផ្កានៃប្រភេទផ្សេងគ្នា។ វាគឺជាសញ្ញាទាំងនេះដែលទាក់ទាញសត្វល្អិត។ នៅក្នុងប្រភេទរុក្ខជាតិទាំងនោះដែលទាបជាងអ្នកដទៃ ដំណើរការ pollination នឹងមិនកើតឡើងទេ ហើយផ្លែឈើ និងគ្រាប់នឹងមិនបង្កើតទេ។ នេះនឹងនាំឱ្យមានការផុតពូជនៃប្រភេទសត្វដោយជៀសមិនរួច។

វត្តមាននៃបន្លានៅក្នុង hawthorn, barberry និង rosehips ក៏ជាលទ្ធផលនៃការតស៊ូ interspecific ។ សម្រាប់រយៈពេលយូរភ្លឺនិង ផ្លែឈើឆ្ងាញ់រុក្ខជាតិទាំងនេះត្រូវបានសត្វបរិភោគ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការវិវត្តន៍ គំរូទាំងនោះបានរួចរស់ជីវិតដែលភាពរដុបតូចៗនៅលើពន្លកបានប្រែទៅជាបន្លាដែលបញ្ចេញសម្លេង។

ប្រយុទ្ធដើម្បីទឹកដី

វាក៏មានការតស៊ូអន្តរជាក់លាក់សម្រាប់ទឹកដីដែលកំពុងរីកចម្រើនផងដែរ។ ឧទាហរណ៍​របស់​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​ប្រកាស​ច្បាស់​បំផុត​នៅ​ក្នុង​ប្រព័ន្ធ​អេកូឡូស៊ី​សិប្បនិម្មិត។ ដោយគ្មានអន្តរាគមន៍ពីមនុស្ស រុក្ខជាតិដាំដុះជំនួសដោយស្មៅយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ វាកើតឡើងដោយសារតែអតីតអភិវឌ្ឍនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការថែទាំជាប្រព័ន្ធ: ស្រោចទឹក, បន្ធូរដី, ល. ហើយស្មៅមានការសម្របសម្រួលមួយចំនួនដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេរីកលូតលាស់យ៉ាងសកម្មនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផលបំផុត។

ឧទហរណ៍ ស្មៅស្រូវសាលីដ៏ល្បីមាន rhizomes ។ ការកែប្រែក្រោមដីនៃពន្លកនេះមាន internodes ពន្លូតជាមួយនឹងបណ្តុំនៃឫស adventitious ។ ដោយការកម្ចាត់ស្លឹកដែលស្វិតខ្លាំង រុក្ខជាតិខ្លួនឯងនៅតែមិនមានគ្រោះថ្នាក់ ហើយពន្លកពន្លកម្តងទៀត។

ផលវិបាកសម្រាប់អត្ថិភាពគឺការជ្រើសរើសធម្មជាតិ។ ជាលទ្ធផល មានតែអ្នកខ្លាំងបំផុតប៉ុណ្ណោះ ដែលនៅតែអាចដំណើរការបាន។ ការ​តស៊ូ​ក្នុង​ចំណោម​បុគ្គល​នៃ​ក្រុម​ប្រព័ន្ធ​ផ្សេង​គ្នា​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​បង្កើន​ការ​ប្រកួត​ប្រជែង intraspecific ។ ទាំងអស់នេះជៀសមិនរួចរួមបញ្ចូលការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តទៅមុខ។

កន្សោម "ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព" សំដៅទៅលើភាពចម្រុះនៃទំនាក់ទំនងរវាងសារពាង្គកាយ និងជម្រករបស់ពួកគេ។ ដើម្បីសិក្សាទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព អ្នកវិវត្តន៍ជនជាតិអាឡឺម៉ង់ E. Haeckel បានបង្កើតសាខាពិសេសនៃជីវវិទ្យា - បរិស្ថានវិទ្យា។

ការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពមិនឈប់សូម្បីតែនៅក្នុង លក្ខខណ្ឌល្អបំផុតទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅពេលដែលឥទ្ធិពលនៃការកំណត់ ឬលុបបំបាត់កត្តាផ្លាស់ប្តូរ ទម្រង់មួយចំនួនរបស់វាអាចត្រូវបានជំនួសដោយផ្សេងទៀត។ លទ្ធផលនៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពគឺការលុបបំបាត់រាងកាយឬហ្សែននៃសារពាង្គកាយមួយចំនួន។

មានការចាត់ថ្នាក់ជាច្រើននៃទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព។

ចំណាត់ថ្នាក់របស់ L. Morganនិង L. ចាន (1906–1916).

1. ការតស៊ូរដ្ឋធម្មនុញ្ញ ជាមួយ កត្តាអាកាសធាតុឬការប្រយុទ្ធប្រឆាំងនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានមិនអំណោយផល។ វាគឺជារដ្ឋធម្មនុញ្ញនៃសារពាង្គកាយ (នោះគឺលក្ខណៈកាយវិភាគវិទ្យា រូបវិទ្យា សរីរវិទ្យា និងជីវគីមី) ដែលកំណត់ជាចម្បងនូវលទ្ធភាពជោគជ័យរួមរបស់វា។

3. ការតស៊ូមិនជាក់លាក់ (ការប្រកួតប្រជែង) សម្រាប់អាហារ លំហ និងឱកាសបន្តពូជ។ ទម្រង់នៃការតស៊ូនេះគឺខ្លាំងបំផុត។

ការចាត់ថ្នាក់ខាងលើគឺសិប្បនិម្មិត ហើយមិនផ្តល់គំនិតនៃអន្តរកម្មគ្រប់ទម្រង់រវាងសារពាង្គកាយ និងបរិស្ថានរបស់វាឡើយ។ ដូច្នេះ ការព្យាយាមត្រូវបានធ្វើឡើងម្តងហើយម្តងទៀត ដើម្បីបង្កើតចំណាត់ថ្នាក់កម្រិតខ្ពស់ជាងនេះ។

ជាឧទាហរណ៍ គ្រប់ទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាពអាចបែងចែកទៅជាការប្រកួតប្រជែង និងការតស៊ូដោយផ្ទាល់រវាងសារពាង្គកាយដែលមានប្រភេទដូចគ្នា ប្រភេទសត្វដែលពាក់ព័ន្ធ និងប្រភេទផ្សេងៗគ្នា។ ការចាត់ថ្នាក់នេះសង្កត់ធ្ងន់ជាពិសេសទៅលើការប្រយុទ្ធដោយផ្ទាល់ប្រឆាំងនឹងកត្តាបរិស្ថានគីមីគីមីដែលមិនអំណោយផល។

ចំណាត់ថ្នាក់ដោយ A.N. សឺវើតសូវ៉ានិង I.I. Schmalhausen

អ្នកបដិវត្តរុស្ស៊ីឆ្នើម Alexey Nikolaevich Severtsovនិង លោក Ivan Ivanovich Shmalhausenចាត់ទុកថាជាក្រុមបីនៃទម្រង់នៃការតស៊ូដើម្បីអត្ថិភាព៖ ការប្រកួតប្រជែងអកម្ម ការប្រកួតប្រជែងសកម្ម និងទម្រង់ផ្សេងៗទៀត។ [ចំណាត់ថ្នាក់នេះគឺ បើកវាត្រូវបានបំពេញបន្ថែម និងបញ្ជាក់ជានិច្ច។]

1. ការប្រកួតប្រជែងអកម្ម

ជាមួយនឹងការប្រកួតប្រជែងអកម្ម ការស្លាប់ដោយឌីផេរ៉ង់ស្យែលរបស់បុគ្គលត្រូវបានសង្កេតឃើញនៅពេលដែលប៉ះពាល់នឹងផ្សេងៗ កត្តាលុបបំបាត់.

1.2. ការលុបបំបាត់ដោយផ្ទាល់ដោយកត្តា abiotic(សីតុណ្ហភាពខ្លាំង ខ្វះ ឬលើសសំណើម ខ្វះពន្លឺ ខ្យល់ លំហូរទឹក ទឹកហូរ ទឹកភ្លៀង...)។

1.3. ការលុបបំបាត់ដោយប្រយោល។ក្នុងអំឡុងពេលឃ្លាន (ភាពអត់ឃ្លានបង្កើនឥទ្ធិពលនៃកត្តាលុបបំបាត់ដោយផ្ទាល់) ។

ការប្រកួតប្រជែងអកម្មអាចជាអន្តរជាក់លាក់ និងអន្តរជាក់លាក់។ សារពាង្គកាយដែលមានប្រភេទដូចគ្នា ឬប្រភេទអេកូឡូស៊ីស្រដៀងគ្នា “ប្រកួតប្រជែង” គ្នាទៅវិញទៅមក ដើម្បីសិទ្ធិរស់រានមានជីវិត និងបន្សល់ទុកកូនចៅ។ ទម្រង់នៃការតស៊ូនេះត្រូវបានគេហៅថាអកម្ម ដោយសារសារពាង្គកាយមិនអាចលុបចោលឥទ្ធិពលអវិជ្ជមាននៃការលុបបំបាត់កត្តាបានទេ ហើយភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលម្នាក់ក្នុងការរស់រានមានជីវិត និងការបន្តពូជអាស្រ័យទៅលើរដ្ឋធម្មនុញ្ញទូទៅរបស់វា។ ជាលទ្ធផលនៃការប្រកួតប្រជែងអកម្ម ការសម្របខ្លួនទៅនឹងកត្តាបរិស្ថានជាច្រើនត្រូវបានបង្កើតឡើង។

2. ការប្រកួតប្រជែងសកម្ម

ការប្រកួតប្រជែងយ៉ាងសកម្មត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅពេលដែលក្រុមផ្សេងៗនៃសារពាង្គកាយមានធនធានរួម កង្វះខាត កត្តាកំណត់.

2.1. ត្រង់, ឬ ការប្រកួតប្រជែងការជ្រៀតជ្រែក. បុគ្គលចូលរួមក្នុង "ការប្រយុទ្ធ" (ទំនាក់ទំនងផ្ទាល់) សម្រាប់ពន្លឺ ទឹក អាហារ និងឱកាសក្នុងការបន្តពូជ។

2.2. ដោយប្រយោល។, ឬ ការប្រកួតប្រជែងប្រតិបត្តិការ. បុគ្គលប្រកួតប្រជែងដើម្បីទទួលបានអាហារ និងធនធានផ្សេងទៀតដោយមិនចូលរួមក្នុង "ការប្រយុទ្ធ" ដោយផ្ទាល់។

2.3. ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​ផ្សព្វ​ផ្សាយ. កើតឡើងនៅពេលដែលក្រុមប្រកួតប្រជែងជាច្រើនធ្វើអន្តរកម្ម។

ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​អាច​មាន​លក្ខណៈ​អន្តរ​ជាក់លាក់ (ពេល​ដែល​ទីផ្សារ​អេកូឡូស៊ី​ត្រួត​លើ​គ្នា) និង​មាន​លក្ខណៈ​អន្តរជាក់លាក់។ ស្រួចស្រាវបំផុតគឺ ការប្រកួតប្រជែង intraspecificក្នុងក្រុមអាយុដូចគ្នា និងភេទ។ ការ​ប្រកួត​ប្រជែង​រវាង​ប្រភេទ​អេកូឡូស៊ី​ដែល​ស្រដៀង​គ្នា​គឺ​មាន​តិច​ជាង។ ការត្រួតស៊ីគ្នាផ្នែកអេកូឡូស៊ីកាន់តែតិច កម្រិតនៃការប្រកួតប្រជែងកាន់តែតិច។ ទម្រង់នៃការតស៊ូនេះត្រូវបានគេហៅថាសកម្ម ដោយហេតុថាភាពជោគជ័យរបស់បុគ្គលម្នាក់ៗមិនត្រឹមតែអាស្រ័យទៅលើរដ្ឋធម្មនុញ្ញរបស់វាប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏អាស្រ័យលើអាំងតង់ស៊ីតេនៃការប្រើប្រាស់ទុនបម្រុងថាមពលផងដែរ។

ជាលទ្ធផលនៃការប្រកួតប្រជែង យន្តការត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលការពារទំនាក់ទំនងផ្ទាល់រវាងសារពាង្គកាយ (ឧទាហរណ៍ ការសម្របខ្លួនសម្រាប់ការបែកខ្ញែកនៃបុគ្គល និងក្នុងទម្រង់ដែលមានការរៀបចំខ្ពស់ ប្រតិកម្មអាកប្បកិរិយាផ្សេងៗកើតឡើង) ជាលទ្ធផល ការធ្វើពិពិធកម្ម (ការបំបែក) នៃប្រភេទសត្វ អេកូឡូស៊ី និង subniches intraspecific កើតឡើង។

3. ទម្រង់ផ្សេងៗគ្នានៃអន្តរកម្មជីវសាស្ត្រ

៣.១. intraspecific cannibalism រួមទាំងនៅក្នុងក្រុមអាយុដូចគ្នា។

៣.២. ភាពគ្មានប្រយោជន៍ក្នុងន័យជាក់លាក់ ("ការលះបង់ខ្លួនឯង") ឧទាហរណ៍នៅក្នុងឃ្មុំកម្មករ និងស្រមោច។

៣.៣. Interspecies altruism (ប្រូតូ-កិច្ចសហប្រតិបត្តិការ) ។ ការធ្វើត្រាប់តាមMüllerian (ភាពស្រដៀងគ្នានៃប្រភេទ Hymenoptera ដែលត្រូវបានការពារជាច្រើនឧទាហរណ៍ wasps, bumblebees, bees)។

៣.៤. Commensalism ("ការ​ផ្ទុក​ដោយ​ឥត​គិត​ថ្លៃ") ។

៣.៦. ទម្រង់ផ្សេងៗគ្នានៃ symbiosis (គ្នាទៅវិញទៅមក) ។

ជាលទ្ធផលនៃអន្តរកម្ម biotic ភាពខុសគ្នានៃការសម្របសម្រួលរួមគ្នាត្រូវបានបង្កើតឡើង: interspecific (coadaptation) និង intraspecific ( congruences) ។